轉座因子 (TE) 及其基因組殘留物，通常需要保持沉默以確保基因組的完整性和功能。開花植物主要有兩種TE相關的沉默染色質：自主性TE的富含GC編碼區，以及富含AT的染色質（包括基因近端的TE殘留物、短的非自主性TE和自主性TE的邊緣）。富含GC的TE也稱異染色質TE，而富含AT的TE也稱常染色質TE。然而，兩種類型的染色質TE在細胞核中是如何被區別並分隔開的，仍不清楚。
兩種類型的TE染色質都具有廣泛的MET1甲基轉移酶介導的胞嘧啶甲基化，包括CG和非CG序列（比如CHG和CHH，其中H代表A，T或C）。染色質甲基化酶CMT被募集到H3K9me2核小體，並介導了異染色質TE的非CG甲基化。而常染色質TE，由RNA誘導的DNA甲基化（RdDM）途徑進行胞嘧啶甲基化：RdDM位點可被Pol IV轉錄並由RDR2生成雙鏈RNA，進一步被DCL3剪切形成23/24nt的sRNA；sRNA-AGO複合物和Pol V互作可以招募DRM並完成甲基化。
2021年12月1日，eLife在線發表了英國約翰英納斯中心（JIC）Daniel Zilberman團隊題為「Histone H1 prevents non-CG methylation-mediated small RNA biogenesis in Arabidopsis heterochromatin」的研究論文。該研究通過sRNA產生、DNA甲基化和H3K9甲基化的分析，發現組蛋白H1可以防止Pol IV被異染色質TE招募，從而阻止異染色質中sRNA的產生及CMT介導的甲基化。
DOI: 10.7554/eLife.72676
通過將TE的CHH按依賴於CMT和DRM分類（即CMT TE和DRM TE），該研究發現組蛋白H1可以有效地區別這兩類TE，表明組蛋白H1可能是區別CMT和DRM甲基化途徑的基礎。利用h1突變體植物，研究人員進一步顯示組蛋白H1缺失時，RdDM會重定位到異染色質上；表明組蛋白H1阻礙了異染色質TE中CMT介導的RdDM途徑（Figure 1）。另外，接頭組蛋白H1可以通過接頭閉塞和核小體定位直接或間接決定sRNA的產生位點；同時，H3K9me或非CG甲基化是誘導24nt-sRNA的充分條件。
Figure 1. 組蛋白H1對異染色質CMT TE的影響
SHH1是Pol IV募集時H3K9me的結合因子。該研究發現，SHH1不是CMT TE對Pol IV募集所必需的；表明其他H3K9me互作因子或H3K9me以外的染色質特徵可能參與了這個過程。利用h1cmt2cmt3突變體，該研究進一步發現，H3K9me和非CG甲基化在異染色質中是非關聯的；且非CG甲基化可以促進異染色質中24nt-sRNA的產生。
綜上所述，該研究發現了組蛋白H1阻止異染色質中sRNA產生及CMT甲基化的機制：在野生型植物中，組蛋白H1通過和富含GC的異染色質TE來限制Pol IV的募集，但Pol IV可以和常染色質TE結合生成sRNA；在h1突變體植物中，Pol IV可以轉錄非CG甲基化的異染色質TE生成sRNA，並誘導CMT甲基化；同時，常染色質TE的DRM甲基化被弱化（Figure 2）。
Figure 2. 組蛋白H1介導異/常染色質TE甲基化的模型圖。
責編|foooooox
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