開花是植物繁衍後代的方式，對最大化作物產量至關重要。植物可以感知和整合不同的內源和外源信號，以確保能在適宜的條件下開花。小麥和油菜等溫帶作物的開花需要經歷一段時期的低溫，這種低溫誘導開花的機制即春化。2022年4月25日，PLOS GENETICS在線發表了題為「MiR172-APETALA2-likegenes integrate vernalization and plant age to control flowering time in wheat」的研究論文，揭示了一條通過整合春化和植物年齡以調控開花的保守途徑。

小麥的開花是一個非常複雜的過程，其生長發育階段和外界的光照及溫度等均會影響開花。一些在春化過程中起關鍵作用的基因及其調控開花的機制已有報導，如下圖所示（Sharma et al., 2020），VRN1、VRN2和VRN3（FT1）是3個調控開花的關鍵基因，低溫可誘導VRN1的表達，VRN1對 VRN2具有抑制作用，這種抑制作用促進了VRN3的表達，而 VRN3又會反過來促進 VRN1的表達，VRN1 和VRN3 的這種正反饋調節通路可確保小麥在適宜條件下開花。除此之外，AP2L（APETALA2-like）家族基因也可影響植物的開花，已有研究表明，AP2L 轉錄因子是單子葉植物中保守的開花抑制因子。AP2L基因受 miR172 的調控，這種調控對於控制小麥小穗密度、小花數量和穗的落粒性至關重要。

這篇文章主要闡述了以下幾點重要發現：1）miR172 促進小麥開花，而其靶基因 AP2L 和AP2L5 卻對開花起抑制作用；2）miR172-AP2L調控VRN3 在葉片中的表達，這種調控是獨立於VRN2 和 VRN1之外的；3）在春小麥中，miR172-AP2L模塊和開花均通過 miR156 受植物年齡的調控，但在冬小麥中，開花和AP2L1 的表達調控與 miR156 無關，而春化誘導的VRN1 抑制了AP2L1 在葉片中表達，從而促進了開花，另外，miR172 和兩個AP2L 基因也參與調控冬小麥的開花。

基於這些結果，作者將 miR172-AP2L 調控模塊與小麥開花網絡結合，繪製了以下調控模式圖：

總的來說，作者發現了一個保守的響應開花的基因表達調控網絡，其中 AP2L 的自然或誘導變異可能是調整小麥開花時間的有效工具。

圖1 miR172通過抑制 AP2L基因而促進小麥開花

圖2 miR172通過調控葉片中 FT1 的表達而控制開花

圖3 過表達miR156延遲小麥開花

圖4 MIM156誘導開花促進因子的表達並使植株提前抽穗

圖5 春化和 VRN1的表達對春小麥和冬小麥中miR156和miR172轉錄水平的影響

圖6 miR172 的水平調節冬小麥的開花

圖7 AP2L1 和AP2L5 genes 調節冬小麥的開花

小麥族多組學網站：http://wheatomics.sdau.edu.cn微信群: