開花是植物繁衍後代的方式,對最大化作物產量至關重要。植物可以感知和整合不同的內源和外源信號,以確保能在適宜的條件下開花。小麥和油菜等溫帶作物的開花需要經歷一段時期的低溫,這種低溫誘導開花的機制即春化。2022年4月25日,PLOS GENETICS在線發表了題為「MiR172-APETALA2-likegenes integrate vernalization and plant age to control flowering time in wheat」的研究論文,揭示了一條通過整合春化和植物年齡以調控開花的保守途徑。
小麥的開花是一個非常複雜的過程,其生長發育階段和外界的光照及溫度等均會影響開花。一些在春化過程中起關鍵作用的基因及其調控開花的機制已有報導,如下圖所示(Sharma et al., 2020),VRN1、VRN2和VRN3(FT1)是3個調控開花的關鍵基因,低溫可誘導VRN1的表達,VRN1對 VRN2具有抑制作用,這種抑制作用促進了VRN3的表達,而 VRN3又會反過來促進 VRN1的表達,VRN1 和VRN3 的這種正反饋調節通路可確保小麥在適宜條件下開花。除此之外,AP2L(APETALA2-like)家族基因也可影響植物的開花,已有研究表明,AP2L 轉錄因子是單子葉植物中保守的開花抑制因子。AP2L基因受 miR172 的調控,這種調控對於控制小麥小穗密度、小花數量和穗的落粒性至關重要。
這篇文章主要闡述了以下幾點重要發現:1)miR172 促進小麥開花,而其靶基因 AP2L 和AP2L5 卻對開花起抑制作用;2)miR172-AP2L調控VRN3 在葉片中的表達,這種調控是獨立於VRN2 和 VRN1之外的;3)在春小麥中,miR172-AP2L模塊和開花均通過 miR156 受植物年齡的調控,但在冬小麥中,開花和AP2L1 的表達調控與 miR156 無關,而春化誘導的VRN1 抑制了AP2L1 在葉片中表達,從而促進了開花,另外,miR172 和兩個AP2L 基因也參與調控冬小麥的開花。
基於這些結果,作者將 miR172-AP2L 調控模塊與小麥開花網絡結合,繪製了以下調控模式圖:
總的來說,作者發現了一個保守的響應開花的基因表達調控網絡,其中 AP2L 的自然或誘導變異可能是調整小麥開花時間的有效工具。
圖1 miR172通過抑制 AP2L基因而促進小麥開花
圖2 miR172通過調控葉片中 FT1 的表達而控制開花
圖3 過表達miR156延遲小麥開花
圖4 MIM156誘導開花促進因子的表達並使植株提前抽穗
圖5 春化和 VRN1的表達對春小麥和冬小麥中miR156和miR172轉錄水平的影響
圖6 miR172 的水平調節冬小麥的開花
圖7 AP2L1 和AP2L5 genes 調節冬小麥的開花
小麥族多組學網站:http://wheatomics.sdau.edu.cn微信群: