一年三百六十日,日啖荔枝不是夢

中科院物理所 發佈 2022-07-06T15:47:31.565591+00:00

在福建省莆田市荔城區英龍街原宋氏祠堂遺址內,有一棵世界上現存最古老的荔枝樹:「宋家香」。它早在唐天寶年間就已發芽,現已年逾1250歲。

給荔枝做基因組測序有啥用?可能讓你全年都能吃上它。

撰文 | Kestrel

在福建省莆田市荔城區英龍街原宋氏祠堂遺址內,有一棵世界上現存最古老的荔枝樹:「宋家香」。它早在唐天寶年間(正是楊貴妃吃荔枝的那個年代)就已發芽,現已年逾1250歲。此時如果你恰好能前往瞻仰這棵古樹,可能還有機會品嘗到它的果實。沒錯,雖已有千年滄桑,它卻仍在結出甜美的荔枝。顯然,「荔城區」的地名就來源於這棵古樹,荔枝也正是當地主要的農作物。

荔枝屬於無患子科常綠喬木。無患子科植物全球約有143屬2000種,多分布於熱帶、亞熱帶地區,其中果樹就有16屬22種,包括龍眼、紅毛丹等。荔枝屬有兩個種,一是荔枝(),原產於我國;另一是菲律賓荔枝(Litchi philippinensis Radl.),是當地野生樹種,假種皮(果肉)不發達,沒有食用價值。我們今天所說的荔枝,一般都是指前者。

人類最早培植荔枝的記錄可以追溯到3000年前,但是各個馴化品種的來源並不清楚,這可能是因為荔枝的農業歷史比較複雜。野生品種與栽培品種的比較基因組學研究顯示,現在的栽培品種並非是單一馴化事件的結果。今年初,《自然·遺傳學》雜誌發表了一篇荔枝全基因組測序分析,研究結果顯示,歷史上人們為了得到花期不同的果樹,對荔枝進行了兩次馴化。


研究伊始,論文作者之一 Jarkko Salojärvi 拜訪了古樹「宋家香」。來源| https://blogs.ntu.edu.sg/science/2022/06/01/understanding-breeding-history-of-lychee/

一騎紅塵妃子笑,無人知是荔枝來。研究團隊分析的正是廣為人知的「妃子笑」,這是一個由早花和晚花品種雜交得到的荔枝品種。研究人員得到了一個470兆鹼基對的基因組序列,並估計這大概占完整基因組的96.2%。接著再用RNA測序結果對基因組進行注釋,然後將其作為參考基因組,重新測了來自72棵樹的基因組序列,其中包含38株野生樹,以代表荔枝的各種變種。


這些基因組的系統發生分析顯示,荔枝起源於我國雲南,然後往東往南擴散,大概在1.8萬年前擴散到海南島。幾千年後,兩地的人們開始栽培荔枝:雲南人栽培早花品種,海南人栽培晚花品種。這是兩個獨立的馴化事件。兩者後來又雜交出了妃子笑和其它開花時間介於兩者之間的品種。悠久的培植歷史帶給了荔枝多樣的種質資源,廣州國家荔枝種質資源庫存有逾400個荔枝的栽培變種(culitivar)

根據果實成熟時間,荔枝的栽培變種可以大致分為三類:特早熟(EEMC),中早熟(EMC)以及晚熟(LMC)類。特早品種很罕見,基本沒有產業價值。果質最優的總是屬於晚熟的品種。中早熟類可能是人為地通過雜交特早熟(雲南野生組品種,YNW)和晚熟(海南野生組品種,HNW)而得到的,其中妃子笑是來自極其晚近的雜交事件,因為它的近交係數為負,而雜合度卻高達2.27%。所謂近交係數,可以理解為形成合子的兩個配子來自同一祖先的概率;雜合度則是指某一基因位點上等位基因是雜合狀態的頻率,頻率越高,越說明是雜交。總體上,栽培變種的多樣性比野生品種要高。

圖1 根據單核苷酸多態性(SNP)繪製的荔枝系統發生樹。

荔枝雖然好吃,時間窗卻太短,80%的荔枝都產於六月上旬至七月中旬短短的一個時間窗口。而且荔枝成熟後壞得很快,沒有辦法像龍眼一樣可以凍起來實現全年供應,我們有沒有可能讓荔枝在更多的時間段結果呢?


為此,這篇文章的研究者還深入研究了不同時間開花的荔枝品種,以了解是什麼樣的遺傳機制在控制開花的時間。他們發現,早花表型與一個3700餘對鹼基對的片段缺失相關。最早開花的荔枝品種,基因組中這一片段的兩個拷貝都缺失,而晚花品種基因組中就有完整的兩個拷貝。雜交品種妃子笑在該位點上是雜合子,所以產生妃子笑品種的雜交事件應該是近期的,甚至可能是雜交的第一代(F1)。也就是說,第一代妃子笑荔枝(即F1)是有性繁殖產生的,但是如果它繼續進行有性繁殖,會產生性狀分離,這是我們不希望看到的,所以就採取扦插、嫁接、壓條等人工無性繁殖的方式來保存高質量的果實變種。由於荔枝的代際時間較長,在培植歷史上主要通過無性繁殖擴散,因此科學家能夠建立較為完整的栽培歷史模型。

研究者認為,他們發現的早花型的缺失基因片段可以作為荔枝開花時間的生物標記物(biomarker),這對育種者非常有用。並且,新解析的全基因組序列可以使人們更好地理解其它在農業上有用的性狀,幫助人們培育新的品種——甚至是花期與原來大相逕庭的品種。如果各個新品種的花期能夠覆蓋到一年中的各個月份,那將來荔枝可能實現全年在市——這是一個楊貴妃想都不敢想的美夢。

現在正是吃荔枝的季節,市面上的荔枝品種那麼多,關於它們,你知道多少呢?下面描述了一些常見品種,大家來留言做題吧!對照下面的描述,大家可以猜猜1~9號荔枝分別是什麼品種。

三月紅

三月紅又名早果、玉荷包 (廣東)、四月荔、五月紅 (廣西)、鹿角 (四川)。它是廣東著名的早熟種,也是我國初夏重要出口鮮果之一,分布於廣州珠江三角洲水鄉和廣西南部各縣。廣東五月中旬 (個別年份六月下旬),四川七月上旬成熟。

果大,平均單果重26-42克,心臟形或歪心形,果頂尖圓,稍向一邊歪斜,果肩特大、微聳,果梗特別大。果皮較厚脆,皮色鮮紅,龜裂片大而平,排列不規則,裂片峰平坦,部分龜裂片中央有小尖鋃狀裂片峰,縫合線不明顯。果肉白蠟色肉質較粗韌,多汁,甜昧中帶酸澀,食後有餘渣,稃子大,多不飽滿。可食部分占全果重的62~68%,品質中等。

白糖罌

白糖罌又名蜂糖罌,為廣東品質上等的早熟荔枝品種。五月下旬成熟。


單果重21.4-31.8克,果歪心形或短歪心形,果頂渾圓,果肩一邊平一邊傾斜,果梗粗,果皮薄,鮮紅色,龜裂片大部分平滑,小部分隆起,多數呈略長四邊形或多角形,大且疏,不規則排列,裂片峰細鈍,蒂部及縫合線附近裂片峰細尖,裂紋淺麗明顯,縫合線不明顯。果肉白蠟色,質爽脆清甜帶蜜香。種子中等大,也有小核,可食部分占全果重的70-79.2%。

妃子笑

妃子笑又名落塘蒲 (廣東)、鉈提 (四川)。為廣東、廣西著名荔枝品種之一,栽培歷史悠久,歷代荔枝志都有記載。五月下旬至六月上旬成熟,四川七月下旬成熟。

果大,單果重23.5―31.1克,近圓形或卵圓形,果形整齊美觀,果頂渾圓或鈍,果肩一邊高,一邊平闊,果梗粗直。果皮薄,色淡紅,龜裂片凸起,大小不一,裂片峰細密,銳尖刺手,裂紋細而明顯,縫合線不大明顯。果肉厚,白蠟色,爽脆多汁,清甜有香味種子較小,多不飽滿。可食部分占全果重的77.1―82.5%,品質優良。

黑葉

黑葉又名烏葉、絳紗蘭(四川)。為栽培普遍的中熟品種,廣東、廣西、福建普遍栽培,台灣、四川以至國外都有分布。葉色濃綠近於黑,故稱黑葉。廣東六月上、中旬成熟,福建六月下旬,四川七月下旬成熟。

果中等大,平均果重16.1-32克,卵同形或歪心形,果頂渾圓或鈍,果肩平或微聳,果梗較大。果皮暗紅色,薄而韌,采後易變為黑褐色,故有黑皮荔枝之稱。龜裂片平而大,排列較有規則,龜裂片中央具有角質錐尖狀小裂片峰,裂紋闊而顯,縫合線明顯。果肉乳白色,肉質軟滑多汁,味甜帶微香。種子大而飽滿。可食部分占全果重的63.5-73.3%,品質中上。

雞嘴荔

雞嘴荔又稱香山雞嘴,產於廣西,主產地合浦,其他縣多有零星分布。六月下旬成熟。

果較大,平均單果重29.5克,歪心形或扁圓形,果頂渾圓,果肩平或一肩微聳,果皮暗紅色,薄而韌,龜裂片中等大,平坦或乳頭狀突起,排列較有規剛,裂片峰小刺狀尖,裂紋淺窄,不明顯,縫合線不明顯。果肉蠟白色,爽脆清甜,有微香。種子多為小核。可食部分占全果重的79.3%,品質上等。

桂味

桂味又名帶綠 (四川)。為廣東省栽培較多的優良品種之一,也是重要出口商品水果,外銷價略低於糯米糍荔枝,分布於廣東、廣西、福建、四川、台灣及國外。廣東六月下旬至七月上旬成熟,四川七月底成熟。

果近似圓形,中等大,單果重15-22克,聚頂渾圓,果肩平,果梗細。龜裂片凸起,呈不規則圓錐形,裂片峰尖銳刺手,裂紋明顯,縫合線明顯。果肉乳,白色,肉厚質實,爽脆,清甜、汁多,有桂花香味。核小者居多,也有大核的。可食部分占全果重的75.0~80.8%,品質極優。其中有皮色鮮紅的「全紅」桂味,和果肩有墨綠色斑塊,果皮淡紅帶綠的「鴨頭綠」兩個品系。

糯米糍

糯米糍為廣東栽培較多,品質最優的名貴荔枝品種,主要產於廣州市郊,東莞市、增城、番禺等縣,其他各縣也有分布,廣西、福建等省 (區) 也有栽種。除鮮食外,還最適制荔枝幹。六月下旬至七月上旬成熟。


果較大,單果重20.1―27.6克,扁心形,果形整齊,果頂渾圓,果肩一邊隆起,果梗斜生與果肩成約45度斜角。果皮鮮紅色,龜裂片明顯隆起,呈狹長形,縱向排列,裂片峰平滑,縫合線明顯。果肉軟滑多汁,昧濃甜微帶香氣,種子小,多退化或中空。可食部分占全果重的73.0―84.4%,品質最優。

掛綠

掛綠為廣東久負盛名的品種。以增城西園的一株母樹最為聞名,其後代除在廣東各縣有零星栽種外,廣西、台灣、四川等省也有分布。六月下旬至七月上旬成熟。

果實近卵圓形或近圓形,中等大,單果重14.4―29.5克,果頂渾圓,果肩一邊微聳,一邊稍凹,果梗大。果皮暗紅帶綠色,較薄,龜裂片平坦,中部向內傲凹,裂片峰毛尖或為稀琉的細尖突起,裂紋明顯,縫合線睨顯。果肉白蠟色,肉質爽脆,甜帶微香,種子飽滿,略扁。可食部分占占全果重的情況61.5-76.9%。品質優良。

蘭竹

蘭竹為福建南部栽培的著名品種,主要分布於龍海、漳州;南靖一帶,廣東、浙江等有引種。有紅色和青色兩個品系。原產地六月下旬至七月上中旬成熟。

果大,心臟形,果頂渾圓或鈍,果肩一邊斜一邊起,果梗小。果皮薄,淺紫紅色或淡紅帶黃或青色;龜裂片中等大,乳狀突起,中央有小龜裂片,裂片峰微尖,裂紋明顯狹窄,縫合線不明顯。果肉乳白色,肉質軟滑多汁,微帶澀味,甜酸適度,種子焦核的居多。可食部分占全果重的71.1-79.9%,品種中等。

參考資料

[1] https://www.the-scientist.com/news-opinion/genome-spotlight-lychee-litchi-chinensis-69634

[2] Hu, G., Feng, J., Xiang, X. et al. Two divergent haplotypes from a highly heterozygous lychee genome suggest independent domestication events for early and late-maturing cultivars. Nat Genet 54, 73–83 (2022). https://doi.org/10.1038/s41588-021-00971-3

[3] 倪耀源,吳素芬編著,荔枝栽培,農業出版社,1990.09


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來源:返樸

編輯:just_iu

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