原創 彭智奇等 南京林業大學學報
論文推薦
江蘇雲台山山櫻花種群結構及點格局分析
彭智奇1，董 鵬1，朱 弘1，朱淑霞1，董京京1，鍾育謙2，翟飛飛2，鄭愛春3，王賢榮1，伊賢貴1*
1.南京林業大學，生物與環境學院，南方現代林業協同創新中心，櫻花研究中心；2.江蘇省野生動植物保護站；3.南京市浦口林業站。
山櫻花(Cerasus serrulata),隸屬薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)W,廣泛分布於我國大部分地區的山谷林中,是暖溫帶森林裡的常見樹種山櫻花是『松月'( C. serrulata var. lannesiana 『Superba』)、『關山』( C. serrulatavar. lannesiana『Kanzan')等眾多觀賞櫻花的親本,花形秀美、花色明麗、花期長及秋葉紅黃色等特徵使其擁有不菲的觀賞價值,其分布區域之廣、適應性之強,使其近年來在國產櫻屬種質資源里備受關注。
國外關於櫻屬的研究主要集中在組織培養、無性系繁殖、種群和生態因子間的聯繫及種群恢復上,以非洲李為例,其藥用價值自從被認識到以後其野生種群數量大幅減少,因此也被列人IUCN、CITES附錄。國外學者對其分布區域的生態特徵,群落豐富度、覆蓋度、生長率、死亡率和繁殖參數展開了調查,並觀察其完整的生命周期找到影響種群生存的主要影響因子。在1998—2006年間種群結構不同於壽命較長的植物種典型的「J型」曲線,大約有一半的個體在研究期間死亡,主要是由於過度採伐、過度放牧、火災等人為因素。隨後對村民和森林管理人員進行無性繁殖技術和苗圃實踐培訓,為該植物種可持續發展提供了新的可能性。最近有關Prunus horshinshyi的研究加人了種群與土壤微生物和植物光譜的聯繫,能更好地解釋植物群落結構及環境的相關性、客觀地揭示種群現狀,但關於種群的發展趨勢及保護對策的研究並不深入。國內關於山櫻花的研究目前主要集中在組織培養、種子萌發、基因組、遺傳多樣性、譜系地理學等方面，但是對其種群生態學的研究鮮見報導。為進一步增加對該植物種在群落中狀況的了解，本期論文推薦的作者研究根據1hm²的固定樣地監測數據，對雲台山保護區山櫻花群落結構、種群結構和點格局進行分析，通過 時間序列進行預測，以期掌握該地區山櫻花種群結構特徵與空間分布格局，了解其在所處植物群落的地位，從而為山櫻花的資源保護、引種培育以及利用等提供理論依據，同時也為雲台山自然保護區地帶性植被恢復與林相改造提出參考建議。
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作者簡介
通訊作者
伊賢貴，男，1982年2月出生，福建長汀人，中共黨員，南京林業大學生物與環境學院講師，博士；南京林業大學植物學系支部書記，南京林業大學樹木學實驗室主任，南京林業大學櫻花研究中心副主任；主要研究方向為植物分類學與植物多樣性研究；主持與參與省部級以上項目10餘項，發表學術論文50餘篇，其中SCI論文10餘篇，授權專利2項，授權植物新品種20個，主編與副主編專著3部。
第一作者
彭智奇，男，1996年7月出生，安徽安慶人，南京林業大學生物與環境學院碩士，主要研究方向為植物分類學與生物多樣性研究。
關鍵詞：山櫻花；種群年齡結構；靜態生命表；存活曲線；時間序列預測；點格局分析；江蘇雲台山
基金項目：綠色江蘇專項資金(201108043);第二次全國重點保護野生植物資源調查專項基金(031010251)。
引文格式：彭智奇,董鵬,朱弘,等.江蘇雲台山山櫻花種群結構及點格局分析[J].南京林業大學學報(自然科學版),2021,45(4):167-176.PENGZ Q，DONG P,ZHUH，et al.Analyses of Cerasus surruata population struclture and point patterns in Yuntai Mountain , Jiangsu[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition) ,2021,45(4);167-176.DOI:10.12302/j.issn.1000-2006.202005054.
1目的
了解分析並掌握連雲港雲台山山櫻花(Cerasus serrulata)天然種群的結構特徵、分布格局、物種多樣性及其與生態環境影響因子的關係,為優良景觀樹種山櫻花的種質資源保護與利用提供理論依據。
2方法
以江蘇省連雲港市雲台山省級自然保護區1 hm²固定樣地山櫻花為研究對象,通過探究年齡結構、繪製存活曲線、編制靜態生命表、預測時間序列和點格局分析,以期對該山櫻花種群有進一步的了解。
2.1 試驗材料
雲台山(119°6'~119°30'E,34°31'~34°47'N)是泰山山脈沂蒙分脈的一支余脈,最高海拔625m,總面積為16 676.3 m²,具有低山谷地貌,是江蘇省內有代表性的主要山地之—。雲台山地處暖溫帶和北亞熱帶過渡區域,受海洋氣候影響,又形成了類似亞熱帶的小氣候區域,特殊的地理位置也讓其植物構成明顯具有南北兼容的特點。因此雲台山植物種類豐富度極高,僅次於宜溧山脈,在江蘇省內排名第二。山區土壤為棕壤，周圍平原區分布著次生鹽土、鹽土及濱海鹽土。最新的植物調查結果顯示,雲台山野生植物資源相當豐富,不乏極具地域代表性的物種和珍貴的古樹名木。雲台山現存植被中的優勢種主要有杉木、化香樹、青岡等，構樹、野花椒、刺楸等次生先鋒樹種同樣占據優勢。雖然先後有野生喬灌木、蕨類、草本植物、果樹、藥用植物等的群落學報導，但是對該區域代表性的物種，尤其是木本植物缺乏較全面的認識。
本研究擬通過對江蘇雲台山省級自然保護區山櫻花種群的研究，了解其在所處植物群落的地位，掌握其種群結構特徵與分布格局，為山櫻花的保護與利用以及地帶性植被恢復等提供理論依據。
2.2 研究方法
在江蘇雲台山省級自然保護區內,典型暖溫帶落葉闊葉林內設置100 m×100 m的固定監測樣地( 119°27'36.98"E,34°43'0.67"N),如圖1,總面積10 000 m²。將樣地西南角設置為坐標系原點,x軸東西走向,y軸南北走向,再將樣地劃分為400個5 m×5 m的工作樣方,並依次編號。
以小樣方為調查單元，記錄符合條件樣本的樣方編號、植物主幹編號、中文名及其坐標、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等指標。採用「樣方法」對雲台山樣方中所有的群落個體進行調查：喬木層樹種測量胸徑、高度、株數，灌木層測量高度、株數，草本層測 量高度、蓋度。同時採用「實測法」調查每個樣方內山櫻花個體（含幼苗）的坐標、樹高、胸徑等，同一樹樁萌發的無性系分枝記錄胸徑最大的一株。小樣方的坐標原點也設置為西南角，小樣方內植株的空間坐標用投影距離來表示。
▲圖 1 雲台山樣方區位及地形圖
3結果
樣地中喬木層短柄枹櫟和山櫻花的重要值最高,是群落的主要建群種,山櫻花作為群落優勢種之一的情況並不常見,其種群徑級結構呈「擴張型」,低齡級個體數量較為豐富。靜態生命表顯示:山櫻花植株個體平均生存能力隨齡級增大而減小;存活曲線呈Deevey-Ⅱ型。根據時間序列預測的結果推斷,未來2、4、6個齡級時間後山櫻花種群各齡級個體數均逐漸增加,種群能自然更新。山櫻花種群各年齡段的植株密度存在較大差異,整體呈隨機分布或集中分布。
3.1 群落結構特徵
喬木層和灌木層主要樹種(重要值前8位)概況見表1,其中灌木層的喬木樹種為該樹種的小苗。統計可知,典型樣地內的樹種共計63種,5301株,其中短柄枹櫟(Quercus serrata)2 626株,山櫻花550株,占總體的10.38%。另外,樣地內有灌木39種,草本﹑藤本合計37種,植物多樣性指數較高,其主要群落為短柄枹櫟+滿山紅+海金沙。
▼表 1 群落喬木層、灌木層主要種概況
殼斗科株型高大，冠型開展，在此情況下不利於山櫻花生長，但山櫻花重要值僅次於短柄枹櫟，是該群落重要的組成成分之一。短柄枹櫟種群已在落葉闊葉林喬木層中占有絕對的優勢，其重要值高達35.93，喬木層重要值＞2.0的從大到小依次是短柄枹櫟、栓皮櫟、山櫻花、漆、苦櫪木、野茉莉 、白木烏桕、黑松、化香樹、黃連木；灌木層重要值＞2.0的從在稨小依次是滿山紅、短柄枹櫟、苦櫪木、野漆樹、白檀、山櫻花、野茉莉、白木烏桕、漆、野柿、楓香、化香、山胡椒；草本層重要值＞2.0的從大到小依次是海金沙、漸尖毛蕨、 鐵角蕨、救荒野豌豆、澤漆、蒲公英、鐵莧菜、酸模。
3.2 山櫻花種群年齡結構分析
雲台山樣地內山櫻花種群為550株(圖2)，Ⅰ—VⅢ齡級數量依次為147、141、114、78、40、18、8、4株。由圖2可知,山櫻花種群年齡結構呈不規律的「拓展型」,幼齡級個體數量多,老齡級個體則相反。
山櫻花種群個體數波動性較大,幼苗(第Ⅰ齡級)占總數的26.73%,幼齡級(Ⅱ—Ⅲ)個體占總數的46.18%,中齡級(Ⅳ—VI）個體占總數的24.91%,三者共占總個體數的97.82%;老齡級(V—VⅢ)個體比例僅為2.18%,其中最大胸徑為30 cm。種群齡級結構表現為年輕個體在數量上占絕對優勢，幼齡樹和中齡樹的數量非常豐富，而老齡級所占比重極少。說明雲台山山櫻花種群齡級結構為「J型」，屬於增長型種群，自然更新能力強。
3.3 山櫻花種群靜態生命表及存活曲線
由山櫻花種群靜態生命表(表2)可知,從種群標準化存活個體數(lₓ）上來看,隨齡級的增加,山櫻花種群lₓ逐漸減少,且個體減少的速度先增大再減小;第Ⅰ齡級山櫻花生命期望(eₓ)最高,代表其生存能力最強;第Ⅶ齡級個體最弱,且.平均生存能力一直隨齡級增大而減弱,說明低齡級個體的生存能力較強,但隨著齡級的增長而呈現不斷減弱的趨勢。不同階段的生命期望變化可能和不同齡級對環境的適應性有關,也會直接影響群落內環境資源的分配,從而影響群落內各植物的種間關係。
▼表 2 山櫻花種群靜態生命表
存活曲線共分為3種類型,分別是Deevey-l(凸型),表示接近生理壽命前只有少數個體死亡;Deevey Ⅱ(對角線型)表示接近生理壽命前死亡率相等,Deevey Ⅲ(凹型)型表示接近生理壽命前幼年期死亡率很高。
由山櫻花種群存活曲線(圖3A)可見,其呈現出「凸一凹」的變化趨勢,具體表現為Ⅰ—Ⅳ齡級可以認定為凸曲線即Deevey-Ⅰ型,代表該種群絕大多數山櫻花個體都是能活到第Ⅳ齡級，Ⅰ—Ⅳ齡級死亡率較低；Ⅴ—Ⅷ齡級可以認定為凹曲線，代表該種群山櫻花個體到達第Ⅴ齡級後，逐漸開始大面 積凋亡，且山櫻花種群存活曲線關於第Ⅳ齡級和第 Ⅴ齡級的中點中心對稱。由圖 3B可見，山櫻花種群死亡率曲線qₓ和消失率曲線 Kₓ走勢雷同，隨齡級增加先增大再減小，Ⅵ齡級時死亡率、消失率分別為0.557、0.185，均為最大值，死亡率和消失率曲線在Ⅰ—Ⅵ齡級呈上升態勢，但經過Ⅵ齡級時間後反有大幅降低的趨勢。在 7個齡級中，只有Ⅰ、Ⅱ兩個齡級的致死率（Kₓ）和死亡率（qₓ）均小於50％，即有50％以上的個體能存活至下一齡級。
存活曲線的下降趨勢（圖3A）與死亡率和消失率的上升趨勢（圖 3B）可以互為佐證。由此可以推測，山櫻花的第Ⅵ齡級在其生活史中是重要的轉折期。幼齡級的山櫻花種群存活率較高且變化趨 勢幅度較小，說明山櫻花幼苗不需要大量的陽光，可以良好生長；隨著齡級的增長，山櫻花為強陽性樹種，需要越來越多的生存資源和空間，但是在與群落建群種（栓皮櫟和短柄枹櫟）的競爭中處於弱勢，因此其存活率隨著齡級的增長呈現下降趨勢；在第Ⅴ齡級後，山櫻花個體可能突破林冠，通過環境的篩選可以獲得足夠的生存資源，不易死亡，個體達到比較穩定的狀態。
▲圖 3 山櫻花種群存活曲線（lnlₓ）和死亡率（qₓ）、消失率（Kₓ）曲線
3.4 山櫻花種群時間序列預測
在各齡級原始數量的基礎上,利用依次移動平均法建立未來2、4、6、8個齡級時間後山櫻花時間序列模型(表3)。經過2個齡級時間後,第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V、VI、VII、Vl齡級漲幅分別為2.13%、12.28%、23.08%、47.50% 、66.67%、62.50% 、50.00%;經過4個齡級時間後,第Ⅳ、V、VI、VI、VⅢ齡級分別增長了53.85%、132.50%、250.00%、350.00%、350.00%;經過6個齡級時間後，第VI、VI、VⅢ齡級分別增長了400.00%、737.50% 、1000.00%;經過8個齡級時間後,第VⅢ齡級個體數量已經在原始數量的基礎上翻了15番。經歷同等時間後,齡級區間內的個體數量增速越來越快,成活率也越來越高，即山櫻花幼苗及低齡級植株過渡到成年的個體數也越來越多。綜上所述,雲台山山櫻花種群保持著良好的增長狀態,雖然根據時間序列預測,老齡級個體得到大量補充，但其幼齡級個體生命力旺盛，儲備豐富；隨發展趨勢，低齡級、中齡級個體數量充足，完全可以滿足後期齡級的更新，保持良好的種群結構。因此，研究樣地植被演替過程中山櫻花種群呈增長趨勢，未來短期內仍是群落中的優勢種群。
▼表 3 山櫻花種群齡級結構的時間預測
3.5 山櫻花種群點格局分析
統計原始數據得：雲台山山櫻花種群共有山櫻花550株，由山櫻花種群不同發育階段個體在樣地中的空間分布（圖4）可知，山櫻花種群整體上與各年齡段個體並不均勻，呈現一定程度的集群分布，且各年齡段的植株密度存在較大差異，齡級較小的密度最大，密度隨著齡級的增大而減小。集群分布的中心多是高齡級的山櫻花個體，周圍圍繞著低齡級的山櫻花個體，這應該與山櫻花種子的擴散和繁殖有關。
▲圖 4 山櫻花種群點格局圖
註：以樣地西南角為坐標系原點，x軸代表東西走向，y軸代表南北走向；數值代表樣地與原點的距離。
山櫻花不同齡級的點格局分析結果見圖5,從整體上看(圖5A),山櫻花種群整體的聚集強度隨x軸坐標的增大而逐漸減小。山櫻花個體在0~50m坐標範圍內的g(r)值大多略高或略低於置信區間,基本呈隨機分布。
調查發現,山櫻花種群整體的聚集強度隨研究尺度的增大而逐漸減小。圖5B中,第Ⅰ齡級在0~4 m坐標範圍內表現為很突出的聚集分布,在4~50m坐標範圍內,g(r)值在25、32,41 m附近有小幅超出置信區間但絕大多數仍處於置信區間內,且曲線波動較小,屬於隨機分布。圖5C中第Ⅱ齡級在5~50 m坐標範圍內表現為隨機分布,g(r)值超出置信區間的位點和幅度較圖5B更少,曲線波動更平穩,但曲線走勢趨於一致。圖5D中第Ⅲ齡級在0~10 m坐標範圍內偶有零星g(r)值超出置信區間,10~50 m坐標範圍內分布較為隨機。Ⅳ齡級(圖5E)是分布最隨機的齡級,除坐標6 m,18 m左右稍稍超出置信區間,其餘部分都位於置信區間內,且波動範圍較小,和存活曲線極值相呼應。第V、VI齡級(圖5F、5G)均在0~50 m的坐標範圍內完全處於置信區間內。第Ⅶ、VⅢ齡級由於齡級內個休數目較少,很多坐標範圍內並沒有該齡級個體的分布,所以會出現g(r)為零的水平區間,函數可信度下降,未能成圖。
▲圖 5 山櫻花種群不同發育階段的點格局
對比圖5B~5G可以發現,隨著個體數量的減少,置信區間範圍越來越廣,曲線也越來越平穩,但是山櫻花不同齡級的分布格局的變化仍然呈現一定的差異。全部個體的分布格局(圖5A)與第Ⅰ、Ⅱ齡級的個體空間分布格局(圖5B、5C)曲線相似;同時山櫻花種群所有個體在坐標跨度較大時，呈隨機分布。但隨著坐標跨度變小,該種群逐漸體現出聚集分布的態勢,這種分布格局很可能是由該區域的地形地貌、海拔、生存資源引起的,同時也可以認為該種群已經趨干穩定。
4結論
暖溫帶落葉闊葉林優勢種以殼斗科為主,朴樹、黃連木等也是常見的優勢樹種,以山櫻花為優勢種之一的並不多見。雲台山山櫻花種群結構呈持續穩定的狀態，自然更新能力較強，在雲台山保護區地帶性植被恢復與風景林構建中發揮了重要作用,應加大保護力度。同時也說明通過上述方法揭示特定種群的結構及數量特徵,對特殊群落的保護和管理具有重要的理論價值與現實意義。
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