「地球生物全系列——真菌篇」真菌界—蟲霉門

麟劍的人類史 發佈 2021-10-18T14:19:30+00:00

蟲霉門是真菌界的一個門,此類真菌過去屬於接合菌門,2007年Hibbett將其歸為一個亞門,2012年Humber將其提升至一獨立的門,其下有蛙糞霉綱、新接霉綱與蟲霉綱等三個綱,包含約250種蟲生或腐生真菌。


真菌界—蟲霉門


真核生物域

真菌界

蟲霉門

蟲霉門(學名:Entomophthoromycota)是真菌界的一個門,此類真菌過去屬於接合菌門,2007年Hibbett將其歸為一個亞門,2012年Humber將其提升至一獨立的門,其下有蛙糞霉綱(英語:Basidiobolomycetes)、新接霉綱(Neozygitomycetes)與蟲霉綱(Entomophthoromycetes)等三個綱,包含約250種蟲生或腐生真菌。2018年Tedersoo(英語:Leho Tedersoo)將蛙糞霉綱獨立為一個門(蛙糞霉門),定義蟲霉門僅包含新接霉綱與蟲霉綱。

1.分類

新接霉綱(Neozygitomycetes)

新接霉目(Neozygitales)

新接霉科(Neozygitaceae)

蟲霉綱(Entomophthoromycetes)

蟲霉目(Entomophthorales)

新月霉科(Ancylistaceae)

蕨霉科(Completoriaceae)

蟲霉科(Entomophthoraceae)

蟲疫霉亞科(Erynioideae)

蟲霉亞科(Entomophthoroideae)

頂裂霉科(Meristacraceae)

2.蟲霉目

蟲霉目(學名:Entomophthorales)亦作蟲黴菌目,是真菌界的一個目,原本屬於接合菌門,近期分類地位多次改動,許多研究者將其獨立成一個門。蟲黴菌目中大部分的種對昆蟲有致病力,其中一些會感染線蟲、蟎蟲、水熊蟲及蜘蛛,有些種類(如冠耳霉)則是腐生的。蟲黴菌目的學名Entomophthorales源自於希臘文中的「昆蟲攻擊者」。

(1)重要種類

蛙生蛙糞霉:和蛙類共生,且為哺乳類動物的病原菌

冠耳霉:腐生於落葉上的真菌及哺乳動物的病原菌

舞毒蛾噬蟲霉(英語:Entomophaga maimaiga)(Entomophaga maimaiga):用於生物防治舞毒蛾

蠅蟲霉:蒼蠅的病原菌

堆狀孢子菌屬(Massospora):蟬之病原菌

(2)生物特徵

蟲黴菌目之菌絲不發達,皆為雌雄同株(英語:Homothallism),且大部分種類為絕對寄生,在寄主死後,真菌無法繼續生長並會產生孢子 ,少部分的非絕對寄生菌在其寄主死後會將菌絲延伸出去並持續在環境中生長。大部分蟲黴菌目的屬會產生具主動發射性的無性孢子,當沒有降落於適合的寄主上時,這些孢子會發芽成許多孢子形態中的一種,其中包括較小版本的原生孢子,甚至生成為黏性孢子,此種黏性孢子在細長的分生孢子梗上被稱為分節孢子(capilliconidia)。

本目成員菌絲體多核。無性繁殖時,菌絲體形成隔膜,然後斷裂成蟲菌體,或是在孢子體的頂端形成單生的單核或多核孢子,待成熟時強力射出。如果找不到合適的基物或寄主,可不立即萌發生出菌絲,而多次重複形成能再次強力射出的次生孢子。有性生殖與接合菌綱的其他種類大體相同,可形成接合孢子,也可不經過融合而形成無性接合孢子。

多數為昆蟲寄生菌,少數寄生於藻類、蕨類和高等真菌上有的腐生於蛙、蜥蜴等動物糞便上或土壤中。營養體為不發達的菌絲體,大多有隔,常自分隔處斷裂,形成菌絲體段,此即蟲菌體,其中的細胞有單核或多核的。細胞壁無色或淡褐色,主要成分為幾丁質。腐生的種具有發達的菌絲體。無性繁殖有3種方式:蟲菌體的裂殖或芽殖;蟲菌體產生有色或無色的分生孢子梗,梗頂生出單核或多核的初生分生孢子(即單孢孢子囊)。分生孢子形態多樣,有近球形、擬梭形或長橢圓形等,其外有一黏液層成熟後被彈射出去,遇目的物後可迅速粘住,並萌發成新的菌絲條若未遇適宜環境,則可產生次生孢子,且可重複產3~4次;有時蟲菌體產生厚垣孢子。有性生殖與毛霉相同可形成接合孢子它是由菌絲上的兩個膨大細胞或兩個蟲菌體接合而成。接合孢子有厚壁,無色或有色,外壁光滑或有紋飾。有時可進行孤雌生殖,並形成擬接合孢子。

(3)功能

本目真菌大多寄生在昆蟲或其他動物上,一小部分可以寄生在植物上,或者腐生在土或糞中。

本目中蟲霉屬的許多種是有害昆蟲的寄生真菌,可用於生物防治,例如蠅蟲霉寄生蒼蠅,蝗蟲霉可寄生蝗蟲,蚊蟲霉可寄生蚊,蚜蟲霉可寄生蚜蟲,金龜子蟲霉可寄生金龜子,菸灰色蟲霉可寄生柑桔粉蚧,以及圓孢蟲霉可寄生菜粉蝶、葉蟬和薊馬等。但是,有些種則是人類和哺乳動物的寄生真菌,例如,耳霉屬中有些種可引起哺乳動物和人類的蟲黴菌病,蛙糞霉屬的裂孢蛙糞霉可引起人類皮膚病——藻狀菌病等。

(4)分類

先前被分類於接合菌門接合菌綱中,2007年接合菌門被認為是並系群而拆分成球囊菌門與毛霉亞門、蟲霉亞門(英語:entomophthoromycotina)、梳霉亞門和捕蟲霉亞門(英語:Zoopagomycotina)等四個地位未定的亞門,蟲黴菌目被提升到亞門的地位。2012年,Humber根據進一步的支序分析確定蟲霉亞門是一個單系群,並將其定位為一個門。2018年Tedersoo等人將真菌分為十八個門,蟲霉門也是其中之一。

另一個爭議點蛙糞菌是否屬於蟲黴菌,或應從蟲黴菌中獨立出來。1995年Nagahama等人的研究表明,蛙糞菌科和某些腐生真菌關係較近,也無明確證據支持其屬於蟲黴菌。2007年的分類系統將蟲黴菌提升為亞門,蛙糞菌則地位未定,不被歸入任何門或亞門中。2012年Humber將蟲黴菌提升為門後,將蛙糞菌歸為其下的一個綱,成為蛙糞菌綱(Basidiobolomycetes)。2018年Tedrsoo等人維持蟲黴菌目門的地位,但將蛙糞菌從其下分出,成為一個獨立的門蛙糞菌門(Basidiobolomycota)。

3.新月霉科

新月霉科(學名:Ancylistaceae)為蟲霉目的一個科。此科的模式屬為新月霉屬(Ancylistes)。

(1)新月霉屬

新月霉屬(學名:Ancylistes)為新月霉科的一個屬。

三浦新月霉(學名:Ancylistes miurii)是屬於蟲霉目新月霉科新月霉屬的一種真菌,寄生在梭形藻上。該種分布於中國。

(2)耳霉屬

耳霉屬(學名:Conidiobolus)為新月霉科的一個屬。該屬的模式種為冠耳霉(Conidiobolus utriculosus)。

冠耳霉(學名:Conidiobolus coronatus)是屬於蟲霉目新月霉科耳霉屬的一種真菌,寄生在蚜科、毛蠓科、葉蟬科等昆蟲上,並廣布於各種植物的腐爛組織甚至活組織。該種分布於中國、印度、日本、以色列、澳大利亞、坦尚尼亞、奈及利亞、喀麥隆、象牙海岸、查德、美國、墨西哥、古巴、巴西、百慕達、法國、瑞士、瑞典、捷克、比利時、波蘭等地。

4.蟲霉科

蟲霉科(學名:Entomophthoraceae)為蟲霉目的一個科。此科的模式屬為蟲霉屬(Entomophthora)。

該科成員菌絲體無隔多核。無性繁殖時,菌絲體形成隔膜,然後斷裂成蟲菌體,或是在孢子體的頂端形成單生的單核或多核孢子,待成熟時強力射出。如果找不到合適的基物或寄主,可不立即萌發生出菌絲,而多次重複形成能再次強力射出的次生孢子。

有性生殖與接合菌綱的其他種類大體相同,可形成接合孢子,也可不經過融合而形成無性接合孢子。蟲霉科真菌大多寄生在昆蟲或其他動物上,一小部分可以寄生在植物上,或者腐生在土或糞中。

本科下分6屬,其中比較重要的是蟲霉屬、蛙糞霉屬和耳霉屬。少數種類可引起人和動物的疾病,如裂孢蛙糞霉可使人患皮膚病,耳霉屬的一些種可使哺乳動物患鼻蟲霉真菌病。

(1)蟲霉屬

蟲霉屬(學名:Entomophthora)為蟲霉科的一個屬。

蠅蟲霉(學名:Entomophthora muscae)又名蠅霉或蠅單枝蟲霉,是屬於蟲霉目蟲霉科蟲霉屬的一種真菌,寄生在蠅類上。該種分布於中國大陸、台灣、以色列、日本、印度、澳大利亞、紐西蘭、南非、美國、智利、巴西、古巴、芬蘭、丹麥、英國、法國、波蘭、捷克、瑞典、瑞士、德國等地。

(2)團孢霉屬(堆狀孢子菌屬)

團孢霉屬(學名:Massospora)又稱堆狀孢子菌屬,是蟲霉門蟲霉目下的一個屬,最早於1879年由美國植物學家查爾斯·霍頓·佩克發表描述。本屬包括約十數種物種,皆為感染蟬的蟲生真菌,已知有至少24種蟬可被本屬真菌感染,大多數為北美洲的物種,亦有少數在阿富汗、澳大利亞與日本發現的紀錄。蟬被本屬真菌感染後腹部會脫落,因失去生殖器而無法交配,僅存充滿真菌分生孢子的白色栓狀構造,其中感染周期蟬的模式種蟬團孢霉可合成卡西酮,感染Platypedia putnami(英語:Platypedia putnami)的Massospora platypediae(瑞典語:Massospora platypediae)以及感染Okanagana rimosa(英語:Okanagana rimosa)的Massospora levispora(瑞典語:Massospora levispora)(兩者現被歸為同一物種[2])可合成裸蓋菇素,此兩種物質可影響被感染蟬求偶、交配的行為以促進其孢子的散播

本屬物種一般僅感染特定一個屬的蟬,除上述三個物種外,Massospora diceroproctae(瑞典語:Massospora diceroproctae)可感染Diceroprocta semicincta(英語:Diceroprocta semicincta),Massospora tettigatis(瑞典語:Massospora tettigatis)可感染南美洲Tettigades屬的蟬。蟬團孢霉有感染不同屬蟬的紀錄,但此鑑定結果尚有爭議。各類群的蟬(蟬亞科(英語:Cicadinae)、姬蟬亞科(英語:Cicadettinae)與裸蟬亞科(英語:Tibiceninae))應都可被團孢霉屬真菌感染,但仍需更多調查研究確認,目前對此真菌感染的研究以北美洲的周期蟬為主。


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