我可以向你及我自己意識的心一樣交談。
—— Percy Bysshe Shelley（1792～1822）
A.與意識無關的神經軸結構
1.在實際工作中，意識存在的定位問題其實就是能否找到意識存在所必需的，即損壞後就影響意識的神經系統結構。為了找出意識存在所必需的中樞神經系統部分，須先排除那些對意識不必要的部分。為了確保熟悉中樞神經系統的大體結構，如圖1所示，在一張活頁紙上畫出一幅放大的圖，然後用剪刀剪去不需要的部分，正如下文所述，並將其放在一邊。
圖1 中樞神經系統（神經中軸）側面觀，顯示其大體組成部分
2. 首先去除整個脊髓；其次去除小腦；最後剪去延髓和腦橋下部，這些部分都與意識無關（請真實地將圖中不需要的部分剪掉。這項看上去繁雜的工作成果將會一直被保留）。從脊髓骶段到中腦每一個水平的完全離斷都不會影響意識，只要我們人為地保持呼吸和血壓穩定。因此，對意識不必要的結構包括整個脊髓、延髓、腦橋下部及小腦。但是，腦橋上部完全橫斷會暫時有意識喪失，而中腦完全離斷則會使意識永久喪失。
3. 下一步，不再完全離斷腦橋和中腦，而是部分離斷來確定哪些部分是保持意識所必需的。為了更好地體會部分離斷，可通過繪製腦幹的全部橫截面來複習腦幹橫斷面的解剖（圖2、圖3）。
圖2 腦幹概括性橫切面分解觀，顯示3 個縱行分區，即頂蓋、被蓋和基底
圖3 腦幹概括性橫切面
BE，鰓弓運動；GSA，一般軀體感覺；GSE，一般軀體運動；GVA，一般內臟感覺；GVE，一般內臟運動
4. 我們發現完全離斷甚至去除雙側中腦或腦橋整個基底部都不會影響意識。如果神經系統其他部分是完整的，腦橋或中腦雙側基底部損傷會引起所有其他運動功能的喪失，除了眼球的垂直運動以外。患者保留了全部感覺和意識，但只能通過唯一的傳出方式，也就是眼球垂直運動傳遞其意識清醒狀態。現在剪掉腦幹基底部並放到將要丟棄的一堆中。
5. 切掉基底部後，將刀片更深入一些來分離內側丘系和外側丘系。患者將喪失這些通路支配的感覺，但是意識仍然保留。然後去除頂蓋，意識仍存在。下一步，去除腦神經運動核團，意識仍保留。因此，從腦幹橫截面上看，去除了頂蓋、內外側丘系及腦神經核團，將它們放入垃圾堆中。
6. 現在，切斷腦橋中部到中腦上部之間的雙側被蓋可以使意識喪失。因此，要保持意識清醒，腦橋和中腦聯繫必須完整，並且與大腦和間腦保持連續。現在，除了頭側腦橋中腦被蓋，已經去除了間腦以下所有的神經軸其他部分。
7. 在你的原始圖畫上，現在只剩下了大腦及間腦和腦橋中腦被蓋。我們相繼在更頭側的位置橫斷間腦和基底節區以確定剩餘的中樞神經系統部分對意識的作用。我們必須將刀從大腦底部插入切斷雙側的灰質核團，而不損傷周圍的白質或皮質。切斷雙側間腦可導致永久和不可逆的意識喪失。
如果切面向前延伸到基底節，這個試驗的證據力度要變得差很多，因為人類疾病中很少有僅局限於此的情況。但是，在基底節和間腦手術治療不自主運動的醫療實踐中，神經外科醫生知道不要切除雙側病變，以避免損傷精神、意識和語言。
可以推測出急性雙側蒼白球和紋狀體損傷可導致意識喪失——至少，如果病變向外延伸，稍累及附近的間腦、隔區或雙側半球內側，而這些病變實際上也常影響周邊結構。因此，我們發現中腦腦橋被蓋向上到間腦、基底節和內側大腦半球任何水平的雙側病變都可導致意識喪失（圖4和圖5）。
8. 注意如圖4和圖5所示，中腦頭側結構，尤其是基底節和大腦半球內側的病變明顯要比腦橋中腦被蓋部及間腦的病變累及的範圍更大才能影響意識。
9. 下一個解剖部位是間腦和基底節周圍的深部白質，它們包含了這些深部神經元核團和皮質神經元之間的神經連接環路。如果毀壞一側半球的深部白質，去除一側半球的所有皮質或通過半球切除而去掉所有的白質和皮質，患者均能保留意識［但是，急性大面積的半球病變可以暫時地損傷意識。奇怪的是，左側半球病變損傷意識的機會是右側半球的兩倍］。因此，可從圖4中剪掉一個半球並扔到一邊的垃圾堆中。對意識不必要的結構包括脊髓、延髓、腦橋下部、小腦、腦橋、中腦的基底部及頂蓋、丘系和腦神經核與一側（左或右）大腦半球。
圖4 腦矢狀切面
塗色部分顯示了部分腦橋中腦被蓋、間腦和前腦基底部，這些部位的雙側損傷會導致意識喪失
圖5 中腦（A）和大腦（B）尾狀核水平的冠狀切面
陰影部分顯示了可以導致意識喪失的部位和大小
10. 儘管兩側大腦半球其中之一可以去除，但不能兩側同時去除。去除雙側額葉、頂葉、枕葉和一側顳葉，發現雖然能嚴重損傷人格和感覺運動功能，但是意識仍保留。如果去除雙側大腦太多的部分、去除雙側半球的皮質或由於缺氧或低血糖破壞大部分甚至全部大腦皮質，就會造成去皮質綜合徵，這是一種目前認為與持續植物狀態等同的舊時說法。
如果去除雙側半球的深部白質，或者患者有嚴重的脫髓鞘疾病，造成大腦皮質和腦幹及間腦的聯繫中斷，患者會永久失去意識。這種嚴重的、雙側毀壞性的去皮質或脫髓鞘病變範圍與腦橋-中腦被蓋部微小的、局限的、雙側的病變範圍形成鮮明的對比，但後者卻可以完全而選擇性地導致意識喪失，而對其他神經通路介導的神經功能影響不大。複習圖5，我們發現中腦被蓋部微小而集中的病變可以導致永久的意識喪失。
B. 對意識有關和無關的神經軸結構總結
1. 前面的觀察提示完整的意識狀態存在需要至少一側腦幹的腦橋-中腦被蓋部、同側間腦及同側大腦半球的一部分。這可能組成了一個人維持大腦功能所必需的最少結構。儘管完整的腦橋-中腦被蓋部是意識所必需的，但僅有此是不夠的，至少不足以維持臨床可操作層面上的意識。還需要有大腦半球，或者說帶有能夠到達效應器的傳出纖維的大部分半球結構，只有這樣才能產生行為反應，從而顯示意識狀態。雙側去除後可以嚴重影響或導致意識喪失的結構包括：
a. 內側半球並包括前腦基底部。
b. 尾狀核-殼核（紋狀體）。
c. 間腦。
d. 中腦被蓋：雙側被蓋很小範圍的病變可以完全並永久地損傷意識。
e. 腦橋頭側被蓋。
2. 雖然你已經知道哪些對意識不是必要的結構，但更要注意下面這個最重要的事實：如果患者有這些結構的病變，卻出現了意識障礙，那麼其意識改變一定有其他原因。最常見的原因是病變引起腦疝或者使腦組織移位壓迫了對維持意識最關鍵的結構。如果不進行藥物或手術干預，患者會死亡。第Ⅲ部分會討論這些腦疝及其臨床診斷。
C. 考核你對有關意識存在的神經解剖基礎知識的理解
1. 列舉不會影響意識的神經軸結構：脊髓、延髓和腦橋尾部（但必須有呼吸和血壓支持）；小腦；頂蓋；基底部；丘系；腦幹腦神經核；四對腦葉的任何一對或者一個大腦半球（可能還可以包括另一個半球的一小部分）。
2. 列舉可以影響意識的神經軸病變部位：從頭側腦橋-中腦被蓋、間腦、基底節或內側半球包括前腦基底部任何水平的雙側病變即可，或者破壞雙側大腦皮質或深部白質。假設人工支持的呼吸、血壓保證，神經系統病變是意識喪失的原發原因，而不是低氧或者缺血。
3. 說出最小面積的病變但能高選擇地引起意識喪失的部位：雙側中腦被蓋病變（圖5A）。
D. 證明意識傳導通路的實驗方法
1. 將一根刺激電極插入動物的中腦網狀結構。
2. 將記錄電極放置在頭皮上。頭皮電極記錄的信息被稱為腦電圖。
3. 動物入睡後，刺激網狀結構並觀察。
a. 動物睜開眼睛並向四周張望。
b. 腦電圖顯示腦電活動有明顯變化（圖6）。
圖6 中腦網狀結構插入電極，睡眠中的動物被固定在腦電圖機上刺激電極引起突然的覺醒。
S 表示腦電圖記錄過程中的刺激點。注意整個腦電圖突然從睡眠的高波幅慢波轉變為覺醒狀態的低波幅快活動
4. 刺激網狀結構使動物覺醒後，實驗者可以顯著增加電流使得在電極尖端周圍產生電流損傷病灶。動物會馬上進入意識障礙狀態。
5. 類似地刺激丘腦中線和板內核可以產生覺醒反應。雙側損傷該結構可導致意識喪失。
6. 該實驗的解釋：證實了存在一條非特異性的上行通路。
a. 最初的電極刺激就像打開了總開關：整個皮質被刺激了。因為整個皮質都有反應，可以理解為一種瀰漫的或者非特異性的上行通路被激活了。由於這些衝動通過丘腦，可以得出結論：這個實驗證明了有一條上行的網狀結構-丘腦-皮質通路。我們稱這整條通路為上行網狀激活系統。儘管生理學證據提示上行網狀激活系統存在丘腦-皮質間的突觸連接，實際上該軸索是否存在仍需要進行證實。上行網狀激活系統中部分化學特異性的網狀結構核團的軸突沒有通過丘腦核。
b. 注意上行網狀激活系統的實驗性定義取決於兩條證據：刺激該系統提高/ 降低意識水平，而破壞該系統提高/降低意識水平。
7.根據刺激和破壞效應給出上行網狀激活系統的實驗性定義。上行網狀激活系統包括腦橋-中腦被蓋部及間腦的神經元群體，它們被刺激後能提高意識水平，而破壞後降低意識水平。
E. 證明特異性的丘腦皮質通路
1. 與上行網狀激活系統這種廣泛的非特異的投射相反，感覺性的丘腦皮質通路與大腦皮質之間有非常特異的點對點的聯繫。為了證實這種相反的特異性系統，按照以下步驟操作：
a. 將電極插入丘腦的一個感覺中繼核團。
b. 將記錄電極放在相對應核團的皮質表面。在圖7中，刺激電極插入腹後核，記錄電極放置在中央後回的軀體感覺接收區域。
圖7 插入丘腦軀體感覺中繼核特定部位的電極刺激引起皮質特定部位的興奮（腦電圖上第3 導聯），而不是像圖6那樣的全面反應
S 表示腦電圖記錄過程中的刺激點
2. 這種特異性系統是如此精細，以至於刺激細小的視網膜區域、用非常窄頻率的聲音刺激耳蝸或刺激某個手指的皮膚可以引起特定的非常局限的皮質感覺區域的反應。下表回顧了特異性丘腦感覺中繼核及其皮質投射區域。
丘腦的特異性感覺中繼核
3. 上行網狀激活系統的特異性/ 非特異性通路維持意識的一般狀態，而丘腦皮質的特異性/ 非特異性通路則維持對特定感覺的意識。
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