以往我們談幹細胞的時候，通常都是指動物（人體）幹細胞，今天我們就來談談植物幹細胞，以及它們和動物幹細胞之間的異同，最後再談談植物幹細胞的應用
大家都知道，植物不能運動，而且植物的壽命通常都很長，許多樹木可以存活幾百年甚至上千年，植物擁有如此長壽命的一個基本條件就是體內必須具有一群長期存在的幹細胞，這樣它們才能一方面不斷的自我更新，另一方面分化成許多成熟的細胞或組織。這點和動物幹細胞很相近，只是動物的幹細胞衰竭的太快。
植物幹細胞有助於植物一生的持續生長，而動物幹細胞有助於成年人的再生和修復。此外，植物幹細胞存在於分生組織而動物幹細胞存在於身體的大部分組織中。
什麼是植物幹細胞
植物幹細胞是位於植物分生組織中未分化的細胞。它由全能細胞組成，能在植物體中產生任何類型的細胞。植物幹細胞的主要功能是為植物組織的形成持續供應前體細胞。
植物幹細胞的特徵包括：
1.能夠形成所有分化細胞的類型；
2.具有自我更新的能力，維持幹細胞的數量；
3.位於分生組織或者原形成層。
儘管愈傷組織具有幹細胞樣屬性，但是從根本上來講愈傷組織和植物幹細胞不同。愈傷組織的分化能力與幹細胞相似，但兩者的不同在於它們的來源。植物幹細胞存在於植物分生組織及原形成層；愈傷組織來自於體細胞，是體細胞對損傷的暫時響應，是一個臨時獲得刺激的細胞。
植物幹細胞和愈傷組織之間的差異還在於細胞分化和增殖的能力是不同的，只有位於分生組織中的幹細胞在植物的整個生命周期可以產生並形成新的組織和器官。如下圖所示。
1.分生組織 2.中柱(具有平衡肌層的平衡細胞) 3.尖端的側面部分 4.死亡細胞 5.伸長區
什麼是動物幹細胞
動物幹細胞按照潛能分為全能幹細胞、多能幹細胞和專能幹細胞，成體幹細胞一部分屬於多能幹細胞，一部分屬於專能幹細胞，它們存在於身體的大多數組織中，包括骨髓、骨骼肌、肝臟、胰腺、大腦、眼睛、牙髓、皮膚、血液和胃腸道內壁。這些組織中的動物幹細胞持續分裂以形成新的細胞，這些新的細胞可以保留為幹細胞或者在需要時分化成組織中的細胞。
植物和動物幹細胞的相似點
1.植物和動物幹細胞都是未分化的細胞。
2.它們通過不斷分裂產生新細胞來負責生長。
3.兩者都自我更新以維持幹細胞數量。
4.它們負責身體各部分的再生和修復。
植物幹細胞和動物幹細胞的區別
植物幹細胞與動物幹細胞在細胞特徵、功能、信號傳導、研究方法等方面均有所不同。
位置
植物幹細胞存在於分生組織中，而動物幹細胞存在於大多數動物組織中。
功能
植物幹細胞負責植物體的持續生長，而動物幹細胞負責組織的再生和修復。
效力
許多植物幹細胞在它的整個生活周期中都具有全能性。例如存在於植物苗端分生組織和根端分生組織中的幹細胞，具有旺盛的再生能力，在幹細胞的整個生活周期中能使植物生長並且產生新的器官。
在動物中，通常將幹細胞分為全能幹細胞(如胚胎幹細胞可以分化形成所有的成體組織細胞，甚至發育成為完整的個體)、多能幹細胞(具有多向分化的潛能，可以分化形成除自身組織細胞外的其它組織細胞，如造血幹細胞、神經幹細胞、間充質幹細胞、皮膚幹細胞等)和單能幹細胞。真正具有全能性的細胞是受精卵和其分裂產生的子細胞。
研究方法的異同
研究動、植物中幹細胞的方法不同。在動物中，追蹤幹細胞的方法是進行細胞分離培養，觀察這些細胞在誘導分化條件下的命運。研究人員曾嘗試通過不同途徑實現動物體細胞重編程以獲取胚胎幹細胞或胚胎幹細胞樣的細胞或多潛能幹細胞(induced pluripotent stem cells，iPS細胞)。
但是植物細胞被厚厚的細胞壁包圍，無法進行單個細胞的分離培養。研究植物幹細胞主要是通過觀察體細胞胚的形成過程。通過懸浮培養分離出的細胞可以獲得體細胞胚，此外早期發育的胚甚至是成熟組織都可以誘導體細胞胚的再生。哺乳動物的幹細胞無法通過定位進行分離及鑑定。
動、植物幹細胞龕（stem cell niche）
幹細胞的定向分化需要一個比較固定的、有調控活性的微環境，稱之為龕。幹細胞的龕是由容納幹細胞，並控制幹細胞自我更新的組織細胞以及細胞外基質組成，幹細胞龕的大小往往由信號分子來源及其所能到達的有效範圍而限定。
以造血幹細胞為例，骨髓為造血幹細胞的生長提供了由基質細胞和細胞外基質構成的三維微環境，即造血幹細胞龕。造血幹細胞龕的三維結構利於細胞與細胞、細胞與基質間的交流。造血幹細胞龕對造血幹細胞的調控正是通過造血幹細胞與微環境的這些信號傳遞，使細胞表現出相應的生物學行為。
植物幹細胞龕則如下圖所示。
植物幹細胞龕示意圖
維持動、植物幹細胞功能的主要信號分子
在哺乳動物，Wnt和Notch經典信號途徑調控造血幹細胞、腸上皮幹細胞、皮膚幹細胞和神經幹細胞的自我更新。
在植物，WUS(wuschel)基因和CLV(clavata)基因之間形成一個反饋調節通路，控制著幹細胞的數量和莖端分生組織中心區域的大小，調控莖尖幹細胞穩態。Scarecrow(SCR)- Shortroot(SHR)信號通路對根尖細胞起調控作用。SCR和SHR屬於GRAS家族的轉錄因子，對根尖分生區的維持起關鍵作用。SCR在靜態中心及內皮層表達；SHR在根尖中柱細胞表達。SHR和SCR都是維持靜態中心功能必需的，共同為幹細胞微環境提供信號。近年來研究也證實生長素和細胞分裂素等植物激素通過相互作用，共同調控植物幹細胞的分裂和分化。
植物幹細胞的應用
植物幹細胞的研究和應用主要集中在兩個方面，主要包括建立細胞系庫和提取物應用。
建立細胞系庫和種質資源的保存
在建立細胞系庫中，如果凍存一般的植物細胞，那麼凍存後復活，其存活率極低。而如果選擇形成層的幹細胞系，其在溫度較低的環境中保存占絕對的優勢，存活率高，並且生長速度較快，穩定性極強。將更有利於構建細胞系庫和種質資源的保存。
植物幹細胞提取物應用
植物幹細胞的提取物，相較於動物源有自己獨特應用優勢，包括如生物多樣性、應用安全、對環境更友好、獲取容易等等（如下圖）。
植物幹細胞的培養過程中，會有大量的細胞產物產生，並且這些成分都可用於化妝品、藥品、食品等行業當中。
以人參幹細胞為例，它的細胞產物的功效有：
1.有效治療各種綜合徵，如免疫缺陷和神經機能障礙等；
2.可以有效預防、治療肝疾病，有效阻止肝炎病毒的再次繁殖；
3.可以抑制癌細胞生長,防止腫瘤的再次形成、生長
4.可以有效預防衰老等病症，抑制由UV輻射引起的活性氧。
有研究證明來自青蒿形成層的幹細胞及其培養物可用於藥品、 化妝品，有抗炎的效果，能有效抑制環氧合酶；
紫杉幹細胞及其培養物有抗癌活性的療效，如在一定程度上抑制腫瘤血管的生成，誘導癌細胞死亡；
番茄幹細胞及其培養物在保護皮膚免受重金屬毒性引起的副作用方面具有巨大的潛力，番茄幹細胞具有較高含量的抗氧化劑和螯合劑植物螯合素，它們負責螯合重金屬，可用於捕獲金屬，防止對細胞物質和細胞器的潛在損害。
生薑幹細胞及其培養物在研究中顯示出對女性50%的皮膚結構有改善的跡象，這種效果由於隨之而來的皮脂的顯著減少而得到增強，在體外試驗中觀察到皮膚中彈性蛋白纖維的合成增加，從而降低了皮脂產生的速率。
另外在各種植物中發現了抗氧化劑和抗炎化合物，如葡萄、紫丁香，還有瑞士蘋果等等，含有這些提取物的化妝品能夠對紫外線引起的損傷表現出光保護作用，蘋果乾細胞也被認為富含植物營養素，如類胡蘿蔔素和類黃酮等，有蘋果乾細胞提取物應用效果如下圖。
圖片來自「植物幹細胞提取物延長皮膚和頭髮壽命」的研究論文，發表於2008年5月國際應用科學雜誌，可見應用後皮膚凹陷明顯減少。
結語
上文綜述了植物幹細胞和動物幹細胞的異同，以及植物幹細胞的應用，我們認為植物幹細胞還有很多應用潛能有待挖掘。
我們有理由相信植物幹細胞和動物幹細胞領域的各種最新發展都是有望尋找人類組織更新的重要來源。
當前，在植物幹細胞的應用上，我們還應該擦亮眼睛，看清楚在人體上不是直接應用植物幹細胞，而是應用植物幹細胞的細胞產物（許多化妝品製造商聲稱他們的產品含有幹細胞，而實際上它們含有幹細胞提取物，而不是活的幹細胞），拿人體幹細胞來做比方這就有點類似於幹細胞外泌體而非幹細胞。只有正確的科學認識，才能更好的開發和利用好植物幹細胞。
參考資料：
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[2] 徐春明, 王英英, 龐高陽,等. 藥用植物幹細胞培養技術及其應用[J]. 中草藥, 2013, 44(20):6.
[3] Aggarwal S, Sardana C, Ozturk M, Sarwat M. Plant stem cells and their applications: special emphasis on their marketed products. 3 Biotech. 2020 Jul;10(7):291. doi: 10.1007/s13205-020-02247-9. Epub 2020 Jun 5. PMID: 32550110; PMCID: PMC7275108.
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