信鴿雜交的返祖現象與純種馬的近親繁殖

藏龍鴿語 發佈 2022-07-27T08:21:34.259862+00:00

以下兩段有趣的文字看似彼此無關,其實說的是和育種相關的同一件事,只要是對賽鴿育種感興趣的朋友,應該能從中受到啟發。

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其中的上篇整理自英國博物學家達爾文的著作,下半段則整理自網絡,所不同的是相較於信鴿的多種起源,英國純種馬的起源十分集中,所以在近親繁殖的時候血統書上所體現的共同祖先比信鴿的血統書所體現的共同祖先的代數間隔會相對更遠。正文如下:


由雜交所引發的返祖現象


‎如果兩個不同的族進行雜交,大家都知道,其後代返歸祖先類型的一方或雙方的傾向是強烈的,而且這種傾向可以持續許多世代。


我在雜種鴿以及各種不同的植物中就曾親自看到過最明顯的證據。 西得內先生說,在埃塞克斯豬生下來的一窩小豬中,有兩隻非常象勃克郡(Berkshire)公豬,後者是在二十八年以前用來改進這個品‎‎種的大小和體‎‎質‎‎的。


我在具特雷·赫爾(Betey Hall)的一個農家庭院中看到一些雞‎同馬來品種非常類似,陶列特(Tolet)先生告訴我說,他在四十年前曾使他的雞同馬來雞雜交過; 他還說,最初他想把這個血統排除掉,但後來他絕望地放棄了這種企圖,因為馬來雞的性狀常常再現。‎

‎最初引起我注意這個問題並且進行多次試驗的,是因為包依塔和考爾比說過:當他們使某些鴿子的品種進行雜交時,具有野生岩鴿那樣顔色的鴿子、即普通鵓鴿——石板青色(即灰鴿),具有二重的黑色翅帶,有時具有黑色的棋盤斑,白腰,尾羽有黑色橫斑,外側羽毛的邊緣呈白色——幾乎不可避免地會產生出來。 我雜交過的一些品種以及所得到的顯著結果已在第六章作過充分的‎‎敘‎‎述。


我選用的鴿子都是屬於純系的和古老的品種,它們沒有一點青色的痕跡或上面所列舉的任何特徵; 但是當它‎‎們雜交之後,用它們的雜種再進行雜交(即雜雜交),產生出來的幼鴿常常或多或少地具有明顯的石板青色,並且具有某些或全部的固有特徵。


我願喚起讀者回憶一個例子,‎‎即關於一隻同謝特蘭野生種幾乎有區別的鴿子,它是一隻紅色斑點鴿、一隻白色扇尾鴿和兩隻黑色排鵓鴿的孫代,而當這些品種中的任何一個品種純粹地進行繁殖時,如果產生出一隻具有野生岩鴿那樣顏色的鴿子,那大概是一件怪事。‎

‎在第三章中曾指出,在不列顛‎‎的‎‎比較荒野地區里,有一些牛的品種是白色的,而耳‎‎朵‎‎是暗色的; 現今養在某些園囿中的半野生牛以及在世界的兩處遠隔地方完全野化了的牛也同樣具有這種顏色。


還有,一位有‎‎經驗‎‎的育種者,諾坦普吞邵(Northamptonshire)的比斯雷(J.Beasley)先生)用一些細心選擇出來的西部高地(West Highland)的母牛同純系的公短角牛進行雜交。


公牛是紅色的、紅白相間的以及在栗紅褐色中密雜灰白色的; 高地母牛都是紅色的,帶有淺的、‎‎即黃的色調。 但相當多的後代是白色的,或者是白色而具有紅色耳‎‎朵的; 比斯雷先生‎‎認為這是一個異常的事實而‎‎喚起對於它的注意。


如果記住雙親中沒有一個是白色的,而且它們都是純系的,那麼這種情形非常可能是,它們的後代由於雜交而返歸了已往的某些半野生祖先品種的顏色。


下述的例子恐怕可以‎‎納‎‎入同一個題目之下:母牛在自然狀態下的乳房不很發達,而且遠不如我們的家養牛產乳量大。 現在,我們有某種理由可以相信,象阿爾得內牛(Alderneys)和短角牛那樣的兩個產乳良好的種類之間的雜種常常會變得產乳不好。‎

‎最後談一談捷哥(Jaeger)教授所舉出的一個關於豬的好例子。 他曾使一個日本品種、即畸面品種同普通的德國品種進行雜交,其後代在性狀上介於二者之間。


於是,他使這些雜種個體中的一個同‎‎純系日本豬再進行雜交,在這樣產生出來的一窩小豬中有一隻在所有性狀上都同野豬相似; 這隻小豬的鼻子是長的,耳朵是直立的,而且在背部具有條紋。 應當記住,日本品種的小豬不具條紋,並且它們的鼻子是短的,耳朵是顯著下垂的。‎


英國純種馬


在談純種馬的近親繁殖之前,先對純種馬做個粗略的介紹,純種馬始於十七世紀的英國,由最早的3匹阿拉伯進口公馬和英國本土母馬繁殖而來,與賽鴿不同現代每一匹出生的小馬駒都需要經過基因鑑定確認是出自純種馬父母才能錄入純種馬血統簿,也才能稱為純種馬。


純種馬有完美的身體比例,身、腳都比其它品種的馬長,這有助於奔跑速度。另外,勇敢不認輸的性格,更是競賽必備條件,因此在跑道上它們絕對是奮戰不懈,誓與對方爭個高低。


由於純種馬是選用賽馬場上優秀的冠軍馬繁殖出來的,因此它天生具備快速奔跑的身體條件。純種馬是跳高和跳遠世界紀錄的創造者,在騎手騎乘下跳遠記錄為8.30米,跳高記錄為2.47米。純種馬雖然速度很快,但持久力稍差。

純種馬的悍威很強,極易興奮,在正常培育條件下,比較早熟,4歲已結束生長。純種馬繁殖能力較差,受胎率和產駒率相對較低,加上不能使用人工授精和胚胎移植的規定,因此產駒率維持在60%多已經是不錯的了。

純種馬對飼養管理條件要求嚴格,飼草、飼料質量不好或者搭配不合理,極易引起疾病。

純種馬是當今世界上最卓越而且用途廣泛的馬種之一。除了平地賽馬以外,其他如獵狐、經典馬術、馬球等等,都有純種馬參加。純種馬還用於培育新的品種或者改良其他品種。

純種馬遺傳力強,用於改良其他品種,能將其速度的特性遺傳給後代。有人曾比喻:純種馬如同酒精,其他品種馬如水,一旦兩者雜交,後代度數明顯提高,也就是速度馬上變快。因此,各國改良騎乘馬,大多藉助於純種馬。

純種馬的近親繁殖


純種馬的近親繁殖要達到理想水平,關鍵在於增加、減少與維持,但到底要如何增、如何減、如何維持?要知道答案,那必須先了解近親繁殖的三個細分種類。


近親繁殖是一個籠統的叫法,在其之下存在著三個結構不同的分類,包括使用相同叫法的近親繁殖(Inbreeding),另外還有近血緣繁殖(Linebreeding)以及遠血緣繁殖(Outcrossing),它們順序代表了「大增」、「小增」與「減少」,所以在繁育馬匹過程中,融會貫通併合理組合使用這三種方法,在追求最佳近親繁殖水平上至關重要。


近親繁殖,一般指祖先的重複,發生在血統的近四代中,由於重複的是較近代的祖先,所以被視為「大增」並且效果最強,歐洲馬後 Enable『成全寶』的血統(見下圖、點擊圖片放大查看),便能發現這樣的特徵,3Sx2D (「鞍匠井」三代X2代 孫子配女兒)重複 Sadler『s Wells『鞍匠井』(USA)。

但由於強度較高,拿捏不好便會形成整體近親繁殖水平過高的情況,所以不少育馬者並不敢於隨意應用,更傾向於「小增」的方式,即指近血緣繁殖,讓祖先重複發生在血統表的四代以後,他們相信保持距離,除了能降低後代發生問題的風險外,效果亦更具預測性、穩定性,若嫌強度不夠,也可通過多線重複來增強。


美國三冠馬王 American Pharoah『美式法老』(USA)血統中的 5Sx5D(『北方舞蹈家』5代X5代) Northern Dancer『北方舞蹈家』(CAN),便屬近血緣繁殖。

當發現近親繁殖水平過高,需要重新注入基因多樣性,以降低整體水平的時候,擁有「減低」功效的遠血緣繁殖,便能大派用場,這個分類的特徵,是血統表中不發生任何祖先重複,一般是指近五代以內(因為今天的純血馬,六代以內不發生重複幾乎不可能)。


日本的三冠馬王 Deep Impact『大震撼』(JPN),便是這樣一匹五代血統以內,無祖先重複的佳駒。

通過合理應用三個不同的分類方法,增加、減少及維持整體近親繁殖水平,追求馬匹健康與近親繁殖達到最佳平衡,提升繁育成功率的同時,避免產出無用、不健康的賽駒,相信是每一位負責任的育馬者,都應抱有的態度。


結語:從達爾文的「雜交與返祖」一文中可以很確定一件事情,雜雜交可能會讓鴿子出現返祖,雜雜交所出現的返祖大多不一定是品質的提升,反而會讓鴿子變得平庸。


而英國純種馬,因為共同起源太過於集中和接近,為了避免血源過近而導致的後代健康和繁殖率的下降,一匹名馬的血統書中父母上代的共同祖先間隔的代數大多比較遠。


更為巧妙的是為了追求最佳近親繁殖水平,在繁育馬匹的過程中,育馬師融會貫通地組合使用了「大增」、「小增」與「減少」的這三種方法,為的是兼顧純種馬的優良特性和健康度。


END

整理|林栩國


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