導言：
魚類的黎明，出現在我國。
「
如果沒有頜，生命將不可想像；沒有它，巨大的噬人鯊、兇殘的恐龍、猙獰的劍齒虎和喋喋不休的人類將一無是處。頜的起源可能是脊椎動物進化史上最為重要和意義深遠的一次演化事件。
」
「頜」是什麼？頜就是可以上下開閉的嘴巴。頜骨就是上頜與下巴。4.5億年前，一些原始的脊椎動物發育出了上下頜，大大提高了取食和適應能力。有頜脊椎動物迅速向更廣闊的生態位輻射演化，演化出包括人類在內的絕大多數脊椎動物。
可以說，有頜類的出現與崛起是「從魚到人」 的脊椎動物演化史上最關鍵的躍升之一。然而，這一躍升具體發生在何時、何地、又是如何發生？長期以來缺乏關鍵的化石證據，科學家很難對有頜脊椎動物的早期演化史進行重建。
9月29日，英國《自然》雜誌以封面文章形式同期發表中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊的4篇學術論文，集中報導了一批有關有頜類起源與最早期演化的研究成果，填補了全球志留紀早期有頜類化石記錄的空白，首次為有頜類崛起與最早期輻射分化提供確切證據。
一個空白
包括人類在內，地球上現存99.8%的脊椎動物都具有頜骨，統稱為有頜脊椎動物或有頜類。有頜類的出現與崛起是「從魚到人」 的脊椎動物演化史上最關鍵的躍升之一，人類的很多重要器官與身體構型都可追溯到有頜類演化之初。
然而，有頜類直到志留紀晚期（4.25億年前）才出現較完善的化石記錄，而分子鐘推斷的有頜類起源時間不晚於4.5億年前的奧陶紀晚期，因此，有頜類的早期演化存在一段至少綿延三千萬年、橫跨整個志留紀的巨大空白。
古脊椎動物學巨擘阿爾弗雷德·羅美爾曾經將其稱為「古生物學史上一個頑固存在的重大空白」（「A persisting major gap in our paleontological record」, A.S. Romer, 1967, Science）。
由於這個空白的存在，儘管我們知道有頜類在志留紀已經存在，但對它們到底長什麼模樣，有多大，處於什麼生態位，彼此之間如何演化等問題一無所知，甚至不能確定志留紀地層中發現的零星棘刺、鱗片是否屬於有頜魚類。
化石實證的缺失使得有頜類的起源與崛起（脊椎動物演化史中最關鍵的躍升之一）過去一直籠罩在重重迷霧之中，有頜類在其出現的前三千萬年一直是一個「幽靈支系」。
兩個化石群
近十年來，朱敏團隊踏遍我國志留紀地層可能含魚的二百多個地點，終於在華南志留紀早期地層中發現「重慶特異埋藏化石庫」和「貴州石阡化石庫」，發現大量特異埋藏保存的完整志留紀早期魚類化石，找到了破解有頜類崛起與最初輻射分化之謎的鑰匙。
【左右滑動看野外照片】
「貴州石阡化石庫」時代為志留紀蘭多維列世埃隆期最晚期，約4.39億年前，含有數量多、保存好的有頜類微體化石，其中含有所有有頜脊椎動物中已知最古老的牙齒。
「重慶特異埋藏化石庫」時代為志留紀蘭多維列世特列奇期，約4.36億年前，是目前世界上唯一保存志留紀早期完整有頜類化石的特異埋藏化石庫，堪稱「魚類的黎明」。
這是繼澄江生物群、熱河生物群之後，又一個在我國發現的、為探索生命之樹演化重要節點提供大量關鍵證據的世界級特異埋藏化石庫，將完整有頜類的化石記錄前推了1100萬年，將若干人類身體結構的起源追溯到4.36億年前的化石魚類中。
重慶特異埋藏化石庫中發現的古魚化石不僅數量眾多、種類齊全，而且保存十分完整、精美，我們得以一窺志留紀初期脊椎動物特別是有頜類的全貌。
《Nature》封面：中國志留紀早期（蘭多維列世，約4.4億年前）五種古魚的三維復原(沈氏棘魚, 梵淨山魚, 黔齒魚, 土家魚, 秀山魚, 自上而下) （擬石科技製作）
五條魚
這次的研究成果展示了一批保存完好的魚類化石。團隊應用高精度CT、性狀大數據分析、流體動力學模擬等新技術新方法，向世界首次展示出最早有頜類的牙齒、頭部、身體以及偶鰭的雛形等過去完全未知的最早有頜類身體結構與解剖學信息，為解答 「從魚到人」 探源最初階段的一系列重要科學問題提供了確鑿證據，改寫了有頜脊椎動物早期演化歷史的各個方面。
下面我們介紹一下本次亮相的五種魚
1.有頜的奇蹟秀山魚
（Xiushanosteus mirabilis）
奇蹟秀山魚三維復原（擬石科技製作
命名故事：秀山以發現地命名；奇蹟指志留紀早期完整有頜魚類奇蹟般的發現。
屬於盾皮魚類，在時代上大大靠近有頜類的起源時間點，它糅合了多個「盾皮魚」大類的特徵。因此它與後來其他盾皮魚類共享的特徵，很可能是有頜類的原始特徵。
除此之外，秀山魚還擁有一些在演化上有重大意義的特點，比如，絕大多數有頜類都有可活動的頸關節，而無頜的甲冑魚類則頭與軀甲連為一體，不能活動。秀山魚雖然是有頜類，但它的頸部幾乎不能活動。
所有秀山魚標本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動的頸關節，使得頭能在呼吸和攝食時抬起與落下。
這道裂隙將在硬骨魚中形成新的頭-頸界線，使得其後的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱後頂骨）演化而來。
2.有頜的蠕紋沈氏棘魚
（Shenacanthus vermiformis）
蠕紋沈氏棘魚三維復原（擬石科技製作）
命名故事：沈氏是為了紀念著名作家沈從文，化石發現地在他最著名的小說《邊城》原型附近；蠕紋指這條魚大塊骨板上蠕蟲狀紋飾。
它是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚，成為揭示軟骨魚類起源的決定性證據。
它的身體輪廓、大體形態、關鍵特徵均與早期軟骨魚類——棘魚類相似，但與其他棘魚相比，它更接近鯊魚等典型的軟骨魚類，它的棘刺非常少，只在背鰭前端有棘刺。
更為令人驚訝的是，沈氏棘魚竟然擁有盾皮魚類才有的、連續包裹著整個肩帶和背部的大塊骨板，這是非常原始的特徵，過去從未在任何軟骨魚類或硬骨魚類中發現過。沈氏棘魚的發現意味著，看似柔韌靈活的鯊魚、鰩魚等軟骨魚類，竟然有「戴盔披甲」的直系祖先。
整個古生物學史的大部分時間，以鯊魚為代表的軟骨魚類一直被認為是有頜脊椎動物的原始狀態和演化「原型」。早期研究者曾經認為，盾皮魚類和硬骨魚類可能起源自類似鯊魚的祖先。
近年來的一系列研究，特別是本次沈氏棘魚的發現，有力地證明了事實恰恰相反，鯊魚的軟骨是次生退化而來，軟骨魚類起源於「披盔戴甲」的盾皮魚類。
3.無頜的靈動土家魚
（Tujiaaspis vividus）
靈動土家魚正型標本照片（彭禮健攝）及解釋性素描（史愛娟繪）
命名故事：屬名「土家」主要取自化石發現地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治縣中的土家族；而種名「靈動」，則取自該魚在死後埋藏的時候恰好保存了一個「鯉魚躍龍門」的姿態，非常靈動。
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脊椎動物的成對附肢的起源是重要的生物演化創新事件，這是脊椎動物演化史第一次擁有可以自由活動的成對肢體，從而大大增強了運動的機動性和靈活性。因此, 有關脊椎成對附肢起源的問題，跟頜的起源一樣，也一直是演化—發育生物學的熱點問題。
目前已經有充分胚胎和化石證據證明包括我們人類在內的四足動物的四肢是從魚類的偶鰭（胸鰭和腹鰭）演化而來，而關於魚類偶鰭起源的理論模型，長期來學術界主要有兩種流行的學說在爭論不休：「鰓弓假說」和「鰭褶假說」。
在靈動土家魚的腹部發現一對縱貫全身的腹側鰭褶，這一發現為脊椎動物成對附肢起源的「鰭褶理論」提供了非常關鍵的化石證據，而且與現代分子發育生物學的數據高度吻合。
古生物化石證據與發育生物學的交叉印證，使得脊椎動物成對附肢的起源研究跟頜起源研究一樣成為演化-發育生物學的一個經典案例。
4.有頜的雙列黔齒魚
（Qianodus duplicis）
雙列黔齒魚三維復原（擬石科技製作）
命名故事：屬名中「Qian」取自貴州省簡稱「黔」的拼音，-odus是希臘語牙齒的後綴；種名「duplicis」 源自拉丁語duplex，相當於英語中的double，意指該屬種的齒旋具有一對主齒列。
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它的發現是非常罕見的。團隊在貴州志留紀早期地層中開展了十餘年的野外工作，終於在2019年在石阡志留系下紅層溶溪組中取得突破，在從野外採回的近4噸魚類微體化石樣品中，前後共發現23枚有頜類牙齒標本，其年代可以追溯至約4.39億年前。
雙列黔齒魚齒旋數字復原，側面觀
這些牙齒是迄今為止有頜類出現的最早、最直觀的證據，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬年。系統發育分析，表明雙列黔齒魚隸屬軟骨魚類全群，支持了在奧陶紀生物大幅射時期（約4.85至4.5億年前）出現有頜脊椎動物的認知。
5.新塑梵淨山魚
（Fanjingshania renovata）
新塑梵淨山魚三維復原（擬石科技製作）
命名故事：屬名Fanjingshania源自佛教名山梵淨山，與化石發現點同處黔東北，種名renovata是英文renewal的拉丁語化，譯為「新塑」，意指這個物種膜質骨骼的再生發育機制。
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新塑梵淨山魚代表了最早的具有關聯結構的有頜類。團隊將其歸入軟骨魚類干群—柵棘魚類之中，正是古老的鯊魚近親。新發現顯示，早在志留紀早期，原始軟骨魚類已經演化出典型的柵棘魚形態，同時具有硬骨魚類的組織學特徵。
研究結果將沒有爭議的軟骨魚類的最早出現時間前推至志留紀早期，還表明硬骨魚類干群在志留紀早期也應出現。為有頜類在志留紀早期就開始了輻射演化提供了強有力的支持，也使得有關奧陶紀、志留紀魚類鱗片和棘刺化石分類位置的爭論有了明確的解答。
無數個未來……
「重慶特異埋藏化石庫」和「貴州石阡化石庫」的發現在古生物學史上第一次大規模展示了志留紀魚群特別是有頜類的面貌，揭示了早期有頜類崛起的過程：最遲到4.4億年前，有頜類各大類群已經在華南地區欣欣向榮；到志留紀晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現並開始擴散到全球，開啟了魚類登陸並最終演化成為人類的進程。
對「重慶特異埋藏化石庫」和「貴州石阡化石庫」的化石研究，將很多與人類相關的解剖學結構追溯到4.4億年前的遠古魚類，填補了「從魚到人」演化史上缺失的最初始環節，更新了對有頜類起源與崛起的傳統認知，進一步夯實了「從魚到人」的演化路徑。
國際古脊椎動物學會前主席、澳大利亞弗林德斯（Flinders）大學約翰·朗（John Long）教授了解了團隊的上述工作後，撰文稱「這確實是令人驚嘆、改變演化格局的化石發現，改寫了有頜脊椎動物早期演化歷史的幾乎所有方面」。
可以預見， 「重慶特異埋藏化石庫」和「貴州石阡化石庫」未來還將繼續為解開圍繞有頜類起源的重重謎團做出持續貢獻。
最後問大家一個小問題：
頜骨有什麼用處？
除了「吃」你還能想到啥？
本文圖片均由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所提供
撰稿：張文韜
審核：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
4篇研究論文信息：
[1] Zhu Y A(朱幼安), Li Q(李強), Lu J(盧靜), Chen Y(陳陽), Wang J H(王建華), Gai Z K(蓋志琨), Zhao W J(趙文金), Wei G B(魏光飈), Yu Y L(余逸倫), Ahlberg P E*, Zhu M. (朱敏)* 2022. The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China (中國志留紀早期最古老完整有頜脊椎動物). Nature.
[2] Gai Z K(蓋志琨), Li Q(李強), Ferrón H G, Keating J N, Wang J Q(王俊卿), Donoghue P C J*, Zhu M. (朱敏)* 2022. Galeaspid anatomy and origin of vertebrate paired appendages(盔甲魚解剖學與脊椎動物成對附肢的起源). Nature.
[3] Andreev P S(安爵輔), Sansom I J, Li Q(李強), Zhao W J(趙文金), Wang J H(王建華), Wang C C(王俊傑), Peng L J(彭禮健),, Jia L T(賈連濤), Qiao T(喬妥), Zhu M(朱敏)*. 2022a. The oldest gnathostome teeth(最古老有頜類牙齒). Nature.
[4] Andreev P S(安爵輔), Sansom I J, Li Q(李強), Zhao W J(趙文金), Wang J H(王建華), Wang C C(王俊傑), Peng L J(彭禮健), Jia L T(賈連濤), Qiao T(喬妥), Zhu M(朱敏)*. 2022b. Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China(華南志留紀早期多棘刺軟骨魚). Nature.
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■ 背景簡介：本文2022年9月29日發表於微信公眾號 科學大院（4篇nature，5條魚，「從魚到人」探源研究取得重大突破），風雲之聲獲授權轉載。
■ 責任編輯：陳昕悅
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