5月22日是國際生物多樣性日。這一國際日的設立，旨在提高人們對生物多樣性問題的理解和認識。
世界正面臨著生物多樣性的大衰退。據估計，當代物種滅絕的速度是自然滅絕速度的100~1000倍。在已知物種中，有近600種鳥、400多種獸類、200多種爬行動物和2萬多種高等植物瀕臨滅絕，約占相應類群物種總數的6%~10%。至於那些尚未被發現的物種，它們的種群規模更小、生活環境更侷促，恐怕情況也更糟糕。
一些悲觀的觀點認為，現在幾乎每小時就會有3個物種滅絕，很多物種都是在尚未被發現和描述的情況下消失的。由於生物多樣性急劇減少，當前甚至被稱為「第六次生物大滅絕」時期。而生物入侵是其中的一個巨大推手。
事實上，在生物入侵面前，全球約有17%的陸地面積和16%的生物多樣性熱點地區（global biodiversity hotspots）是極度脆弱的。今天，生物入侵現象幾乎遍及人類能到達的所有地方，即便在南極大陸上，也有了十來個定殖的入侵物種。
到底什麼是生物入侵？
文 | 冉浩 中國科學院昆明動物研究所生物多樣性基因組學課題組成員、顧問
編輯 | 謝芳 瞭望智庫
本文為瞭望智庫書摘，摘編自《物種入侵：一部關於入侵物種的紙上紀錄片》（中信出版集團2023年4月出版），原標題為《均質時代悄然迫近》，原文有刪減，不代表瞭望智庫觀點。
1 「歸化種」百日菊和「臨時種」海帶
在一次太行山區的徒步活動中，我遇到了一種漂亮的紅色小花——百日菊和雜草混雜在一起。百日菊不是本土植物，而是一種引進後逃逸到野外的觀賞花卉。《中國外來入侵植物名錄》給它的評級是「有待觀察」，《中國外來入侵物種編目》甚至都沒有收錄它。
生長在亂石之間的百日菊。圖源：冉浩
像百日菊這種植物，有時候也被一些人稱為歸化物種（naturalized species），而不算是入侵物種，因為它們尚未造成實質性危害。歸化物種的概念可以用來指植物，也可以指動物，目前看來，在植物中的使用頻率更高。事實上，歸化物種的定義尚有待明確，特別是歸化物種和入侵物種這兩個概念正在被混用和濫用，嚴重干擾了我們對生物入侵現象的理解。
開普敦大學植物學系植物保護研究所生物學家理查森（D. M. Richardson）等人基於植物對歸化物種的含義進行過梳理和重新定義。我以此為基礎，來進一步釐清這些概念，進而對生物入侵現象的發生和發展做進一步探討。
相關概念中範圍最大的應該是外來種或外來物種（alien species），也就是非本土物種，這是一個更偏重地理層面的概念。在外來種的前提下，又衍生出兩個概念，即臨時種（casual species）和歸化種（naturalized species）。
【註：「外來種」或「外來物種」在生物學上沒有區別，生物學上的「種」即「物種」。同理，本文後面提到的概念，比如「歸化種」和「歸化物種」也沒有區別。】
臨時種是指那些需要依靠不斷引入才能維持種群的物種，這樣的例子很多，有的甚至能在自然界形成較大的種群，比如海帶。
千萬不要以為海帶是我們的傳統食品。海帶的原產地在北太平洋西部海域，大致的分布範圍在朝鮮、俄羅斯至日本北部的海域，其中栽培最為廣泛的品系可能主要分布於和北海道之間的津輕海峽附近的海域。
1930年前後，海帶被引種至遼寧大連海域進行實驗性養殖，之後推廣至山東煙臺，當時雖然出現了後來廣泛應用的筏式養殖，但規模一直不大。新中國成立後，海帶的人工養殖得到了恢復和快速發展。1952年，我國的海帶鮮重產量達到328噸。1955年，超過了原產地日本鮮重2000噸的人工養殖產量，達到3167噸。1956年，我國開始嘗試將海帶的養殖範圍向南擴展。1958年，海帶在江浙、福建和廣東的亞熱帶水域成功實現人工養殖，當年鮮重產量達到3.75萬噸，次年達到14.57萬噸，成品產量為2.4萬噸。
除食用以及用於提取褐藻膠和甘露醇等工業原料以外，海帶還擔起了一項非常重大的國民需求——制碘。從20世紀70年代開始，海帶化工制碘工藝的開發使我國逐漸擺脫了用碘完全依靠進口的局面。今天，由於制碘有了新的替代途徑，海帶基本上不再用於工業用途。
適應冷水的海帶其實在我國海域很難成功度夏，也就不能形成自然種群。但一些地方常年養殖海帶，向外散逸孢子，形成了海帶的野生種群。這些自然種群也會產生海帶苗並附著在礁石等地方，採集後也可以用來養殖。但這些種群往往與本地的養殖活動直接相關，是海帶養殖業不斷對自然種群進行補充的結果。
以青島為例，其從20世紀50年代開始養殖海帶，在短時間內即形成了龐大的海帶種群，遮蔽了海底的礁石等，但隨著20世紀70年代末青島海帶養殖業的衰落，這裡的海帶自然種群也消失了。像海帶這種情況就是臨時種。
2 從引入到歸化
歸化種是指那些不依賴人的干預，可以自我繁殖形成穩定種群的物種。它們沒有嚴格的場景限定，不論是在森林、草原等無人環境，抑或是在城市的公共綠地等人工場景，都可以生長。入侵種（invasive species）是歸化種的子集，也就是歸化種中那些擴散速度快、生態影響大的物種，是一個更偏重後果層面的概念。
本文採信的外來種、臨時種、歸化種和 入侵種之間關係的觀點示意圖。繪圖：冉浩
歸化物種的概念也給出了生物入侵的形成過程的提示。也就是說，首先要從種群傳入開始，實現定殖，然後進入歸化狀態。
種群的傳入都與人有關，可以是無意傳入（accidental introduction），也可以是有意引入（intentional introduction）。
無意傳入往往伴隨著交通工具、貨物、行李等物品而發生，或者經由人類的隨身攜帶而引入，比較典型的案例是各種鼠類、有害昆蟲等的擴散。
有意引入則往往帶有經濟、觀賞等目的，而部分未經充分論證地使用外來物種進行生態治理的活動也造成了生物入侵的後果。一些比較典型的例子包括：用作牧草和飼料的和鳳眼蓮等，以觀賞植物引進的加拿大一枝黃花和馬纓丹等，以改善環境為目標的互花米草和大米草等。
鳳眼蓮也被稱為鳳眼蘭或水葫蘆，其原產地在美洲熱帶地區，會快速生長並覆蓋整個水面，阻塞河道，給整個水體的生態系統帶來毀滅性後果，也叫「水體癌變」。圖源：Christian Grenier/iNaturalist/CC 0
除此以外，還存在一種自然傳入（natural introduction）的說法，比如，紫莖澤蘭通過邊境線的自然擴散從東南亞傳入我國，草地貪夜蛾進入我國，等等。但是，這種說法的問題在於將一國邊境作為判斷生物入侵的標準，而生物入侵事件本身不是以國界作為判斷依據的，比如，紫莖澤蘭從美洲進入歐亞大陸，顯然不是什麼自然傳播事件。不過，這個提法的好處是，在以國家為單位進行生物入侵治理時，可將其作為一種傳入方式的參考。
外來物種的種群傳入之後，需要跨過一些門檻，才能實現種群定殖（population colonization），成為歸化物種。能否定殖成功，與外來物種傳入的繁殖體數量和批次有關。如果單次傳入數量較多、傳入批次較頻繁，定殖成功的概率就會更大。比如，如果某地長期從某產地接收貨物，就會相應地產生更大的入侵風險。當然，這也與外來物種本身有關，有時候只需要很少次甚至單次入侵，有的外來物種就可以完成種群定殖。一些物種的單棵植株就能產生大量的種子，比如豚草；一些物種可以進行營養體繁殖，比如薇甘菊；還有一些物種可以實現群體內自交，比如法老蟻，等等。
當然，這也和入侵地的氣候環境、入侵物種的適應能力有關，後者也被稱為物種的生態幅度（ecological amplitude）。簡言之，就是物種能否耐受當地的氣候環境，比如當地的年最低氣溫、最乾旱的季節等。耐受能力越強的入侵物種，就越有可能存活下來。
活下來是第一步，哪怕一開始的時候活得不太舒坦。接下來就要看物種的生態可塑性了，或者說它們能不能在新的生態環境中做出一些調整，煥發出更強的活性。與此同時，它們還要與本土物種過招，比拼一下競爭力的強弱，看能否與類似的本土物種抗衡。
如果這些問題能被一一克服，當地也沒有足以壓制它們的天敵或寄生者，這個物種就有很大的可能轉變為歸化物種。
事實上，外來物種能夠轉變為歸化物種的比例並不高，但考慮到外來物種巨大的基數，歸化物種的數量也不算少。
3 榕屬植物和榕小蜂
通常來講，歸化物種在成為入侵物種之前，往往存在一個時滯效應（time-delaying），也可以理解成潛伏期（latent time）。在這段時間裡，它們會積累種群的數量，並等待一個合適的崛起時機。
比如，入侵英國的互花米草在英國沿海地區經過了大約40年的潛伏，在這段時間內，它們成功地與本地物種歐洲米草實現雜交，遺傳物質得以加倍，最終得到了大擴張的機會。而那時，雜交得到的已然是一個新物種，這個新的入侵物種就叫大米草。
互花米草的原產地在北美，最初被用於防護岸邊的灘涂，但它們會侵占灘涂，降低灘涂的生物多樣性，阻塞航道，削弱海水等的交換能力，也對鳥類的棲息地造成了影響。圖源：Daniel Atha/iNaturalist/CC 0
通常來說，昆蟲和草本植物的潛伏期比較短，木本植物則比較長。根據對德國184種木本植物的調查，灌木的平均時滯為131年，喬木為170年，有的種類則達到300年以上。一旦跨過了時滯期，種群就會迎來傳播、擴散和暴發的過程，生態災難也隨之而來。
這裡面有一個非常值得思考的問題：那些沒有變成入侵物種的歸化物種，甚至被認為融入生態系統並和當地生態建立了關係的外來物種，它們是真的對生態系統的影響較小，還是僅僅處於時滯階段？
關於這個問題，我們不如看看榕屬植物在美國佛羅里達州的情況。
榕屬是一個相當大的植物類群，其種類達到七八百種。不同的榕屬物種的生長狀態很不一樣，它們可以是喬木、灌木、藤蔓，也可以是寄生植物。榕屬植物中的無花果是一種著名的水果，事實上，相當多榕屬植物的果實都可以食用，它們也是雨林動物的重要食物來源。榕屬植物也被很多地區用作綠化和觀賞植物，美國佛羅里達州就引入了來自亞洲的榕屬植物，比如榕樹。
起初，這些榕樹都很「老實」，沒有引起什麼問題。這種狀況維持了40多年，直到傳粉榕小蜂的到來。這裡要先交代一下榕屬植物和榕小蜂之間的事情。
榕屬植物擁有這個世界上最嚴格的傳粉體系，它們的花隱藏在膨大的花托內部，這種形式被稱為隱頭花序。隱頭花序能夠很好地保護花，但對傳粉來說卻是個麻煩事。幸好這些植物在演化過程中為自己選定了傳粉昆蟲，每種榕樹都對應著各自的榕小蜂。榕屬植物為此準備了產生花粉的雄花、產生種子的雌花，以及專門用來養育榕小蜂的癭花。在雌雄同體的榕屬植物中，雌花和癭花處於同一花序。如果沒有榕小蜂，榕屬植物就不能產生可育的種子，也就沒有了擴散的機會。正是出於這個原因，佛羅里達州早期的榕樹給人一種非常安穩的印象。
20世紀70年代，傳粉榕小蜂到達佛羅里達州，可能是無意傳入的。後面的故事就非常容易理解了：榕樹拿到了繁殖的鑰匙，那些多而細小的種子很快就擴散出去，時滯結束，榕樹的擴張開始了。
水邊的一棵大榕樹。榕樹屬於榕屬中的榕亞屬，這個亞屬的植物都會垂下氣生根，它們中的一些物種也被稱為「絞殺榕」，對周圍的植物不太友好。圖源：冉浩
今天在佛羅里達州，不只有榕樹完成了入侵，榕屬植物中的高山榕、垂葉榕、印度榕等也都成為危害嚴重的入侵植物。因此，除了入侵物種，那些已經融入當地生態系統的外來物種，也應該受到關注和監控，一旦發現苗頭不對，我們就應該及時採取措施。
4 均質世來臨？
我曾經遇到過一個問題：外來生物的引入到底是增加了生物多樣性還是減少了生物多樣性？這個問題無法用一兩句話來回答。
我們都知道生物多樣性是非常重要的，它是描述我們周圍生態環境健康水平的重要指標。但關於生物多樣性的概念，可能有不少人都很模糊。總的來說，生物多樣性包括生態、物種和遺傳三個層面的內容，即多樣的生態系統、多樣的物種和多樣的生物基因。
毫無疑問，當一個外來物種進入一個新的生態系統時，倘若這個生態系統的原有物種數不減少，那麼從數學上來說確實是增加了一個物種。但一個物種的出現本身就意味著要擠占一部分生存資源，並在一定程度上改變生態系統中物種之間的關係，伴隨它而來的微生物甚至有可能造成更大的影響。而且，這些影響可能並不是當下就能顯現出來的，最終會造成什麼樣的結果，是會增加生態系統的健康度，還是會引發嚴重的生態衰退或物種滅絕事件，都需要具體問題具體分析，等待時間的檢驗。不過，在多數情況下，這個結果都不太妙。
第四紀是我們當前所處的時代，包括更新世和全新世，在之前的地質概念里，全新世指從大約1萬年前到現在。
但是，有學者提出了均質世（Homogeocene）觀點，認為全新世結束了，新的時代已經開始，其特徵就是地球生物群的均質化（biotic homogenization）。他們還為均質世這個新的時代設置了一個事件起點——哥倫布發現美洲。
在均質世，人類的交通工具打破了遙遠生物之間的地理屏障。伴隨著人類的活動，以及全球的物種大交流、大取代，地理上的生物群逐漸失去了其獨特性。這個時代確實在迫近，並且在一些我們想像不到的地方發生著。我們不妨看看近海水域和一個經常被忽視的媒介——壓載水。
壓載水是船舶在航行中為了維持穩定而加載的配重，可不要小看了這種東西。今天，約有90%的貿易貨物經由船舶運輸，每年船舶攜帶的壓載水總量達到120億噸，而每噸壓載水中就有超過1億個浮游生物和各種不計其數的微生物。每天約有7000~10000種海洋生物隨著壓載水傳播至不同的海域，此外還有大量的船底吸附生物。這使得海洋生物的擴散早已有了全球性的特點，對近海生態具有尤其嚴重的破壞性——通常來說，壓載水的吸入和排出都發生在近海。
我國港口眾多，據統計，隨船底和壓載水攜帶而來的海洋入侵物種至少有23種，由壓載水帶來的外來有害赤潮生物多達16種，加劇了我國沿海赤潮的發生。
比如，自20世紀末開始在我國南方海域多次發生的球形棕囊藻赤潮，實際上就是外來生物入侵事件。在此之前，我國每次赤潮的發生面積一般不會超過幾百平方千米，有毒赤潮也很少，但進入20世紀90年代，不僅有毒赤潮多了，發生面積也動輒成千上萬平方千米。這在很大程度上要歸咎於入侵物種，比如米氏凱倫藻等。
2021年12月16日，廣東珠海市香爐灣珠海漁女雕塑附近海域出現赤潮。圖｜視覺中國
為了遏制壓載水對入侵物種的傳播，很多國家採取措施，制定了相關法律法規。比如，美國從20世紀末開始強制性要求，進入大湖區、哈得孫河的船舶應在200海里專屬經濟區外至少2000米水深處進行壓載水交換，或者用美國海岸警衛隊批准的壓載水管理辦法替代壓載水交換行為，或者將壓載水保留在船上。2004年美國又進一步規定，其他船舶從200海里專屬經濟區外進入美國水域之前，必須在離岸200海里以上的海域置換壓載水，該規定建立在遠海生活的生物不能適應近海環境（反之亦然）的假設基礎之上。
此外，還有一些船舶公司設計了一些不需要壓載水也能穩定航行的船隻，但目前尚不占主流。
為了進一步應對壓載水帶來的物種入侵問題，2004年，國際海事組織（IMO）通過了《國際船舶壓載水和沉積物控制與管理公約》。2016年9月，隨著芬蘭的加入，締約國達到52個，商船總噸位達到全球的35.14%，公約達到35%的啟動條件，於次年生效。2019年1月22日，該公約對我國正式生效。
根據這一公約，船舶壓載水管理有壓載水置換和壓載水處理兩種途徑或兩個標準。該公約提倡船舶在離岸200海里以上且水深200米以上的地方進行壓載水置換；如果此條件無法滿足，則至少應在離岸50海里以上且水深200米以上的地方進行置換；如仍無法滿足條件，則應在港口指定區域進行置換。
壓載水處理指通過機械、物理或化學方法，消滅壓載水攜帶的生物。此種方法的關鍵在於給船舶配備相關裝置，這涉及新船的生產和舊船的改造兩個部分。一些無法改裝的舊船可能不得不面臨提前報廢的命運。但從長遠和總體來看，它是我們可以接受的代價，因為一方面保護了海洋生態，另一方面避免了不同國家出台紛雜的單邊政策而造成貿易壁壘。
5 必要的行動
人類的活動不可能停止，外來物種仍然會被引入，無法避免。面對這種困境，我們不禁會產生疑問：我們的抵抗究竟有沒有意義？
放任生物入侵的發生是災難性的。很多時候，即使不能根除入侵生物，控制入侵物種的種群規模也能帶來積極的結果。即使某些嘗試根除入侵物種的努力失敗了，也能夠帶來一定的經驗和收益。時代和科學在進步，持續的努力將使我們更加接近目標。
同樣，我們也要為本土的生態系統爭取一些緩衝的時間。生態系統具有抵抗力穩定性，能夠在一定範圍內針對外來物種做出抗性演化。比如，岸蟹入侵北美東部海岸後，一些本土螺類會演化出更厚的外殼用於對抗前者。再比如，美國東南部的一些蜥蜴類爬行動物演化出更長的腿，以躲避紅火蟻的攻擊，那裡的蛙類也做出了適應性的行為變化。
事實上，嚴格的規定和快速的響應是有可能以可接受的成本，將生物入侵造成的損失降至最低的。從長期看，生物入侵造成的經濟和生態損失是驚人的，遠遠超過採取合適的措施所產生的成本。所以，採取行動是我們必須做出的選擇。
在大多數情況下，海關是攔截生物入侵的第一道屏障，很多生物入侵事件發生之前，往往都伴隨著海關若干次的成功攔截記錄。那麼，對於已經成功入侵的物種，海關還有必要繼續進行檢疫攔截嗎？
答案是肯定的，因為要防止多重入侵。
多重入侵能夠幫助入侵物種解決遺傳瓶頸問題。很多生物入侵事件的起點都是少數繁殖個體，這意味著入侵種群的遺傳多樣性不及原產地，雖然一些種群在某些方面具有一些優勢，但它們的基因庫不夠大，遺傳潛力較差。如果有更多的個體從原產地輸入，就有可能帶來更多的基因，豐富整個入侵種群的遺傳多樣性，使得種群的適應範圍更大、生存能力更強。
但是，海關無法成功攔截所有入侵生物，因此我們需要在本土建立起早期預警和快速響應的機制，理想狀態是做到對生物入侵事件的動態消除。也就是說，在如今不斷發生生物入侵事件的大前提下，能夠及早發現入侵生物，儘快採取行動消除入侵生物，將入侵事件控制在小範圍、小影響的狀態。
廣東珠海拱北海關所屬中山港海關在中山港口岸的進境原木中，截獲拉丁蠊屬蜚蠊種。圖｜視覺中國
然而，要實現這個目標，我們目前面臨著不少困難。
首先，我們的公共機構沒有足夠的人力投入這種監控活動中去，對於那些新出現的、零星發生的入侵物種，甚至沒有足夠的能力去準確識別出它們。由於生物具有多樣性，生物鑑定本身是一件具有一定專業門檻的事情，就算可以利用生物條碼技術進行鑑定，實際操作起來也並不容易。這就導致我們的監控、預警環節存在著很大的滯後性，往往要等到入侵物種已經形成了一定的規模、造成了一定的損失，才會有所察覺，而此時已經錯過了防控的最佳時機。
因此，入侵物種的監控和預警還要依靠人民群眾。我們要面向公眾做好宣傳工作，讓更多人在日常工作和生活中對入侵物種具有一定的敏感度。我們要特別關注本地的自然博物愛好者，雖然這是一個小眾人群，但他們擁有不少的專業知識，並且相當了解本土植物和本土生境的變化，對於入侵物種相當警覺。此外，我們還需要建立公眾向官方報告和官方核實的機制。
其次，是快速響應的問題。我們既需要準備一般預案，也需要準備針對性預案，後者針對的是那些臭名昭著的嚴重入侵物種，哪怕它們尚未入侵我國，仍然應該準備預案。
再次，我們需要更高效的協調機制，不只針對那些新發生的小規模入侵事件，也要關注已經大面積發生的生物入侵事件。這些可能不僅涉及環境保護問題，還需要協調和整合多個部門的力量。
最後，我們需要進一步完善立法。目前，我國有多部法律涉及生物入侵問題，比如動植物檢疫法、動物防疫法、海洋環境保護法、草原法、農業法、種子法、漁業法、畜牧法、生物安全法等。新的刑法修正案中也加入了相關條目，比如刑法第三百四十四條新增了「違反國家規定，非法引進、釋放或者丟棄外來入侵物種，情節嚴重的，處三年以下有期徒刑或者拘役，並處或者單處罰金」的規定。但這一條文缺乏更明確的解釋和執行標準，比如對「情節嚴重」的場景和標準的說明。
我的建議是應該儘快進行釋法，使它具備更強的可執行性。比如，擬定一份明確的、不斷更新的物種名單——不僅針對已有外來物種，還應包括有風險但尚未入侵的物種，同時要考慮生物入侵問題的複雜性，這份名單需要反覆推敲。在物種鑑定層面，也需要制定明確的標準，比如什麼機構或什麼人可以做物種鑑定，我建議物種鑑定要兼顧形態學和分子生物學（DNA條形碼）兩個方面的證據。
現在，相關條目分散在各種法律中，體系不夠完整，應該考慮專門立法。2022年5月31日，農業農村部、自然資源部、生態環境部和海關總署聯合公布了《外來入侵物種管理辦法》，並於當年8月1日正式實施。該部門規章的公布極大地完善了相關制度和規定，明確了相關部門的職責，具有里程碑意義，也可以為將來的立法提供重要依據和經驗。
當然，應對生物入侵問題也需要國際社會的通力合作。目前，包括《生物多樣性公約》《國際植物保護公約》和上文提到的《國際船舶壓載水和沉積物控制與管理公約》等在內的50多份相關的國際協議、協定和指南等，能夠為我們應對生物入侵問題提供支持。一些國際合作也凝聚了相關人士的努力，但目前看來，仍任重道遠。
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