水稻是全球最為重要的糧食作物之一，在其漫長的馴化過程中形成了形態各異的水稻栽培亞型，包括粳稻、秈稻、Aro和Aus等。在水稻栽培種植歷史過程中，有些水稻逐漸恢復部分野生稻表型特徵，最終演化成嚴重威脅全球水稻產量的雜草稻，這種現象稱之為「去馴化」。通過基因組進化研究發現，大量馴化位點的變異在去馴化過程中並不能得到恢復，這就暗示著可能存在別的遺傳機制來調控雜草稻在去馴化過程中恢復野生稻表型。是一種真核生物保守的表觀遺傳修飾，對植物的生長發育和環境應答具有重要的調控作用。然而，表觀遺傳在作物馴化及去馴化過程中的作用並不清楚。
近日，南京農業大學宋慶鑫團隊聯合中國農科院作物所、中國農科院基因組所、浙江大學、美國德克薩斯大學奧斯汀分校等單位對水稻馴化及去馴化過程中表觀遺傳變異規律進行了深入研究。研究結果以題為「Asymmetric variation of DNA methylation during domestication and de-domestication of rice」的研究論文發表在The Plant Cell雜誌上。
該研究選用90多份水稻材料，包括野生稻、粳稻、秈稻、Aro、Aus以及粳型雜草稻（粳稻野化形成）、秈型雜草稻（秈稻野化形成），通過多組學分析發現栽培稻的全基因組DNA甲基化水平顯著低於野生稻（圖1A），表明DNA甲基化水平在水稻馴化過程顯著降低。栽培稻甲基化降低的區域具有更高的染色質開放性，不僅顯著影響了臨近基因的表達，並通過染色質互作長距離調控遠端的基因轉錄（圖1B）。然而與馴化導致的全基因組甲基化降低相反，去馴化過程中DNA甲基化水平顯著升高（圖1A）。去馴化看似在全基因組水平恢復了馴化誘導的低甲基化的變異（圖1C），但大部分去馴化導致的甲基化升高的區域與馴化降低的區域並不重合（圖1D）。馴化和去馴化誘導的DNA甲基化變異區域都顯著富集抗逆相關ERF轉錄因子的結合元件。該研究進一步利用DAP-seq技術對野生稻、栽培稻、雜草稻中ERF轉錄因子的全基因組結合位點進行分析，發現DNA甲基化變異顯著影響ERFs與DNA 的結合，從而影響下游基因表達（圖1E，F）。這些結果表明DNA甲基化在作物馴化和去馴化過程中，可以通過影響轉錄因子結合以及染色質開放從而調控臨近基因以及遠端基因的表達，進而改變作物農藝性狀。
圖1 DNA甲基化在水稻馴化及去馴化過程中的變異規律。
圖2 水稻馴化及去馴化的表觀遺傳調控模型
綜上所述，該研究通過多組學聯合分析揭示了表觀遺傳在作物馴化和去馴化過程中調控基因表達和表型變異的分子機制 （圖2），為作物表觀遺傳進化研究提供了新觀點。南京農業大學博士畢業生曹帥（現為新加坡國立大學Research Fellow）和中國農科院基因組所陳凱副研究員為文章的共同第一作者，南京農業大學宋慶鑫教授，中國農科院作物所徐建龍研究員和美國德克薩斯大學奧斯汀分校Z. Jeffrey Chen教授為共同通訊作者。浙江大學樊龍江教授、中國農科院作物所鄭曉明研究員、廣西農科院徐志健研究員和中科院遺傳發育所傅向東研究員在材料收集及論文撰寫中提供了重要幫助。研究得到了海南省崖州灣種子實驗室揭榜掛帥項目，中國農業科學院科技創新工程以及江蘇省自然科學基金等項目資助。
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