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利維坦按：
每天都覺得時間不夠用，一想到還要睡覺，總感覺是浪費時間——但毫無辦法，我們深知睡眠對於我們的重要性（參看之前的文章《為何睡眠不足極易導致情緒崩潰？》）。不睡？那真的是不太行。
只不過，今天文章的主角，為我們提供了一種全新視角來審視睡眠：如果外部的新號改變了，我們是否也就不需要固定時長的睡眠了呢？
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從表面上看，睡眠是易見的，也是不可或缺的生理現象。它以漫長、慵懶、可預測的波浪形式出現，涵蓋了人類、大象、鳥類、魚類和甲蟲。它帶來了恢復、修復和學習。它遵循著我們細胞深處循環的祖先節奏，受到我們星球圍繞恆星運動的指引。
如果不是因為一條讓人不爽的盲魚，也許我們本可以相信這個美好而簡單的幻想。
十多年前，這種魚——墨西哥麗脂鯉（Astyanax mexicanus，又稱盲魚，無眼魚）——引起了紐約大學一名研究生的注意。它並非科學界新發現的物種——幾十年來，它一直是水族愛好者和研究人員著迷的主題，他們對它幽靈般的外貌和本應是眼睛位置上覆蓋的皮膚感到驚訝。
但這種魚的其他怪癖更加神秘。
墨西哥麗脂鯉。© Wikipedia
在曼哈頓，這些魚遠離它們的起源地：遍布墨西哥東北部的一系列不起眼的洞穴。這些洞穴中，始終一片漆黑，涼爽、安靜，相當無聊。這是一個看似完美的睡眠場所。
因此，充滿好奇的研究生埃里克·杜布埃（Erik Duboué）決定測試這些魚是否表現出不尋常的睡眠習慣。2009年的一個深夜，他在凌晨2點來到實驗室，注意到這些沒有視力的魚有些奇怪：它們似乎非常清醒。
進一步調查後，他發現，儘管它們原生環境中充滿了催眠氣氛，但它們幾乎不怎麼睡覺。事實上，他發現它們每天只會打盹大約三個半小時。而且它們的睡眠時間似乎完全隨機，只持續很短的一段時間。
令人感到奇怪的是，這些洞穴盲魚似乎在這種不規律的作息中茁壯成長了幾十萬年。「你看到的是一種完全健康的魚，只不過，它不需要睡覺，」如今已經是佛羅里達大西洋大學（Florida Atlantic University）分子遺傳學家的杜布埃說。
從那時起，杜布埃和其他人就一直在研究這些清醒生物的奇怪睡眠——在實驗室中刺激它們，將它們從偶爾的睡眠中喚醒，並探究它們的DNA。結合對其他動物的研究，以及一些讓人類在洞穴中睡覺的奇特實驗，科學家們正在揭示有關睡眠的最新真相，而這些真相在我們明亮、有規律的世界中卻一直困擾著我們。
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在漫長的進化歷程中，許多動物似乎在很少的睡眠下也能正常生存。
加拉帕戈斯群島的軍艦鳥（Frigatebird）進行長達數周（甚至數月）的海上狩獵旅行，飛行途中只會每次小睡幾分鐘，每晚總共不到40分鐘的睡眠時間——不到它們通常每晚休息時間的十分之一[1]。甚至，聰明的非洲象似乎在野外每晚只有幾小時零散的睡眠時間，但它們可以活到60多歲乃至70多歲，仍然保持著驚人的認知、社交、語言和記憶能力[2]。
軍艦鳥在飛行途中會偶爾睡覺，進入到「自動駕駛」狀態。© Reddit
這些極端例子已經讓我們長期以來對睡眠至關重要的假設受到了質疑。
但是墨西哥盲魚引起了杜布埃的興趣，因為它們的「失眠」實在是出人意料。同一物種的墨西哥盲魚也生活在洞穴外部，它們在陽光照耀下的河流中迅速穿行。這些魚裝飾得與它們的環境十分匹配，擁有兩隻完全正常的眼睛，並享受健康的13小時睡眠。
屬於同一物種墨西哥盲魚的「一體兩面」：一種擁有完全正常的眼睛，而另一種幾乎完全喪失了視力。© Nature
這兩個種群之間的差異——生活在地表和洞穴中的——使這些魚成為生物學家們的寵兒：它們為探究進化過程提供了現實的方式[3]。但科學家們此前主要關注的是這些魚在外貌上的明顯差異。這種適應性在某種程度上是有道理的：如果眼睛在漆黑一片的環境中毫無用處，那麼就沒有必要浪費能量來長出眼睛或製造色素。
然而，在杜布埃出現之前，沒有人注意到這種魚的睡眠方式。「對於在黑暗中生存了100萬年（根據不同的觀點而異）的魚身上研究睡眠似乎是個很合理的想法，」他說。
他進行了第一個睡眠跟蹤實驗：用攝像機來跟蹤魚的活動。但他還是忍不住想去查看一下魚。於是他在半夜溜進了實驗室。他立刻就看出這些洞穴魚類根本不像生活在地表的魚類那樣在睡覺。
從科學的角度來看，洞穴盲魚的美妙之處在於，它們都顯示出相同的失眠特徵，儘管它們來自不同的地理種群——從塔毛利帕斯（Tamaulipas）的洞穴到聖路易斯波托西（San Luis Potosí）的洞穴，每個種群都是在各自的洞穴中獨立演化的。
大約80萬到100萬年前，即卡拉布里亞期（Calabrian），地表水流過這片大陸，使該地區的大部分地區成為相互連接的棲息地，魚類可以在其中游來游去——在水道上來回遊動，進出洞穴，或在水中曬太陽。並且可能在晚上按照正常的、遵循生理節律的方式入睡。但後來，水退了。洞穴與主要水道隔開，裡面的魚被困住了。
這種情況在數十萬年後再次發生，甚至在最近的20萬年前也發生過——這一次，新的地表墨西哥麗脂鯉被困在了洞穴中，它們在數十萬年的時間裡，像物種慣常的那樣，不斷進化。
非洲象似乎在野外每晚只有幾小時零散的睡眠時間。© HERD's elephant orphanage
然而，在長期與世隔絕的洞穴中，該魚類種群似乎都走向了相同的、無休止的不眠之夜——這為睡眠進化提供了一種罕見的科學觀察視角[4]。
科學家們發現[5]，許多適應性特徵——從無眼到失眠——似乎是通過不同的遺傳路徑產生的。但是，兩波被困在洞穴的魚類都顯示出，一種叫做「下丘腦泌素」（hypocretin）的神經遞質的基因發生了變化。
正如杜布埃所解釋的，下丘腦泌素是「一種喚醒系統」。在實驗室研究中，他們發現所有的墨西哥盲眼洞穴魚確實都有過多產生下丘腦泌素的細胞[6]。
下丘腦泌素不僅僅是對魚類有效，它在各種動物，包括人類，都發揮著相同的喚醒作用。下丘腦泌素的紊亂會導致人類和狗（最初是在狗身上發現的）的嗜睡症。
「這是一件非常有趣的事情，」杜布埃說，這個相同的系統有助於控制睡眠和清醒，「無論你是人類，還是老鼠，或是魚類。」甚至是那些只在偶爾睡上幾秒的盲魚。
因為通常有兩個因素會控制睡眠：晝夜節律和維持這一節律的外部信號。
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在幾乎所有的動物中，睡眠被認為受到晝夜節律的控制，而這些節律又來自外部信號，這些信號被稱為「時間提示器」（zeitgebers）。「時間提示器」是外部的有力提示，它是自然的搖籃曲（去睡覺）以及大自然的鬧鐘（該醒來了）。
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人們曾經認為晝夜節律只受陽光的調控，但研究人員後來發現，各種各樣的環境力量可以推動它：溫度、月相周期，甚至是食物的供應。例如，在沒有光線的世界中，生活在深海熱液噴口附近的深海貽貝（deep sea mussels）可以根據潮汐來計算時間[7]。
然而，墨西哥盲魚完全生活在一片死寂的「時間提示器」中。沒有溫度和光線的變化，甚至月亮對它的小水池的潮汐引力作用也微乎其微。一些研究人員推測，蝙蝠可能會在洞穴中飛進飛出，進食後在特定時間將糞便排到水中，從而成為一種「時間提示器」。但科學家們迄今沒有發現任何證據表明，蝙蝠的節律會影響魚類的睡眠。
難道是這種「時間提示器」的完全缺席，使得它們的晝夜節律與居住在地表的同類如此不一致嗎？
當杜布埃和其他研究人員進行調查時，他們發現，這個晝夜節律的謎底十分複雜[8]。許多生活在沒有光線的環境中的動物，如果暴露在規律的光線模式下，其潛在晝夜節奏可以被激活。但是這些魚不同，「由於某種原因，它們失去了可調節的節律，」杜布埃說。
那麼，這些魚究竟是如何知道何時入睡和何時醒來的呢？他表示，這個問題仍然沒有明確的答案。
「我們知道睡眠和晝夜節律是相互關聯的，」杜布埃說。但對洞穴魚和其他地下動物的研究表明，「驅動晝夜節律和睡眠需求的進化力量可能彼此不同。」
索馬利亞洞穴魚，又稱安氏坑魚，這種魚的生物鐘十分獨特，周期長達47個小時，而且其對於所有光刺激都毫無反應。© The Conversation
許多地下物種的睡眠時間很短，但仍然具有正常的生物鐘——包括杜布埃在寮國和泰國研究的其他洞穴魚類——儘管它們可能已經在沒有光線同步的情況下生存了幾十萬年（索馬利亞洞穴魚[Somalian cavefish]已經失去了可以跟隨光信號的晝夜節律，但目前為止保留了與進食同步的節律）。遺傳研究表明，最近被孤立在洞穴中的魚類物種更有可能保留活躍的晝夜節律，儘管它們已經脫離了24小時的睡眠節律。
儘管將睡眠與晝夜節律脫離聽起來有些奇怪，但從某種邏輯上講，這是有道理的。許多生物維持晝夜節律來進行諸如進食和繁殖之類的活動，但不一定進行像我們認為的睡眠：細菌、植物、真菌就是例子[9][10][11]。
科學家還在別的生物身上發現了奇怪的晝夜節律的抑制或改變：蜜蜂幼蟲、北極馴鹿、某些種類的鼴鼠[12]。而且，維持任何一種系統，包括晝夜節律，都需要能量，而洞穴環境往往食物稀缺。因此，也許如果不需要晝夜節律，它們就會像洞穴魚的眼睛一樣，被扔進進化的廢品堆？
韋恩州立大學（Wayne State University）生物系主任、曾研究其他洞穴中的棲息物種睡眠節律（或缺乏節律）的馬庫斯·弗里德里希（Markus Friedrich）表示：「我們通常聽到『特徵』（trait）就會想到形態。」就像達爾文雀（Darwin’s finches）一樣：改變環境，喙的形狀也會改變。因此，對於如此複雜的睡眠行為，也可能是這樣的情況？
這種可能性的確切進化動力學仍在研究中。「生物鐘很可能只是影響睡眠的眾多調控過程之一，」弗里德里希說。他指出，睡眠就像動物中的任何其他特徵一樣，「睡眠這個特徵是可以塑造的。」
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1938年6月4日，芝加哥大學的心理學教授納撒尼爾·克萊特曼（Nathaniel Kleitman）和研究生布魯斯·理查森（Bruce Richardson）深入肯塔基州的猛獁洞（Mammoth Cave），進入一個類似大廳的巨大洞穴，以驗證在沒有常規光線的極端環境中是否會改變他們的睡眠節律。
© The Library
他們攜帶了燈籠、溫度計和捕鼠器（以免受到干擾）。但沒有時鐘。附近的猛獁洞酒店提供了床鋪、精美的床單和隨機時間的餐食。他們在洞穴中度過了32天，那裡的溫度始終保持在54華氏度（約12攝氏度），克萊特曼在他1939年的著作《睡眠與清醒》（Sleep and Wakefulness）中寫道，「寂靜，也是徹底的。」
在他們一個月的逗留期間，這兩位科學家進入了一個28小時的日循環，大約睡9個小時，接下來的19個小時保持忙碌。這似乎證實了克萊特曼的觀點，即「沒有任何根據可以證明某些宇宙力量決定了24小時的節律」——但這也表明，存在內在的力量，使得人類的睡眠形成了獨特的、每日的、有節律的循環。
自那以後，其他人類洞穴睡眠實驗涉及的滯留時間更長——將人們從熟悉的「時鐘」中抽離出來，比如義大利社會學家莫里齊奧·蒙塔爾比尼（Maurizio Montalbini）在洞穴中居住了長達一年。蒙塔爾比尼進行了眾多創紀錄的洞穴逗留實驗，通常是獨自一人，其中包括從1993年開始的一次洞穴滯留，持續了366天（他當時認為只有219天）。
蒙塔爾比尼。© IALP Mountain Museums
在對自願隔離在地下或超級掩體中的人群進行的其他研究中，一些人習慣了14小時睡眠，然後34小時活動的節律，另一人則創造了長達58小時為一天的日循環[13]。但總體來說，大多數人仍然保持接近24小時的周期，這突顯了晝夜節律在我們的身體中的作用，即使在缺乏標準時間線的情況下，在一生的一小部分時間裡也是如此。
「我們從這些實驗中了解到，我們實際上與果蠅非常相似，因為生物鐘是調節睡眠活動的主導力量，」弗里德里希說，他研究了生活在巨大洞穴中的地下甲蟲的睡眠（也是克萊特曼和理查森滯留的洞穴）。
弗里德里希指出，果蠅實際上傾向於在太陽升起之前醒來，也許是在為最佳覓食時間做好準備。同樣，人類和其他動物也可能受到可預測的晝夜循環的影響，以保持清醒，為尋找食物的最佳時間做好準備。弗里德里希說，從這個角度看，「動物是未來事件的預測者。」但對於洞穴魚來說，在沒有這些波動的環境中，未來或多或少與現在一樣：所有時間都同樣適合進食，就像適合休息或保持清醒一樣。
早期對人類進行的「時間剝奪」實驗，為在晝夜節律周期中強有力地控制睡眠以及其他生理功能（如激素釋放和免疫系統）鋪平了道路。隨著時間的推移，人們越來越認識到晝夜節律在組織生物學方面的關鍵作用，2017年，諾貝爾生理學或醫學獎頒發給了三位揭示晝夜節律周期分子基礎的研究人員。
加州大學洛杉磯分校塞梅爾神經科學與人類行為研究所睡眠研究中心（Los Angeles Semel Institute for Neuroscience and Human Behavior）主任傑羅姆·西格爾（Jerome Siegel）在2001 年向克萊特曼表示敬意時寫道，克萊特曼的洞穴實驗是「人類晝夜節律研究史上的一個關鍵事件」[14]。
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但是，這種驅使人類睡眠的強大力量是否也可以被推翻呢？
在上世紀30年代的洞穴實驗中，當時的一份剪報寫道，克萊特曼的目標之一是「確定人類有多容易擺脫24小時的習慣」 。半個多世紀後，蒙塔爾比尼解釋說，他進行了長時間失去「時間提示器」的地下滯留，部分原因是為了更好地理解當人類長時間遠離地球的節律時可能會發生什麼。
事實證明，32天乃至366天的時間，根本不足以讓這些科學家變成完全不規律的睡眠者，當然也沒有奪走他們的眼睛。
那麼，如果我們將離開地球表面的舒適節奏，遷往一個具有完全不同太陽日的行星或衛星，或者到太空殖民地或地下大都市居住多代，會發生什麼呢？我們的物種是否也會偏離8小時的有序睡眠模式？
弗里德里希堅信「會的」。他說：「我們正在進化，具有高度適應性。」並且有理由認為，如果給予足夠的時間，一個適應我們新環境的新睡眠模式將會占主導地位。
這一可能性，得到了關於人類睡眠如何因不同的時間提示而變化的研究的支持。研究發現，正是缺乏下丘腦泌素細胞（那些在墨西哥洞穴魚中過多的細胞）導致了人類的睡眠障礙，以及嗜睡症。長期以來，西格爾一直尋求如何更好地理解睡眠，以及什麼因素引發睡眠或阻礙睡眠。
西格爾說：「有很多關於人類睡眠的迷思。甚至，我在睡眠科學領域的同事們也爭論不休。」其中一個流行的迷思是，我們在黑暗時應該睡覺，在光線明亮時應該醒著——睡眠周期長達12小時——工業化時代人造燈光破壞了這種模式。
但西格爾表示，事實並非如此。
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在他最近的一些研究中，他探討了時間安排人類睡眠的力量。他並不是像在洞穴實驗中那樣將人們與這些因素隔離開來，而是試圖找到在最自然的狀態生活下、擁有我們祖先線索的人們。西格爾花了數年時間研究非洲、南美洲和南太平洋的狩獵採集者和傳統農業群體的睡眠模式。這項工作讓他認識到，一種經常被忽視的時間提示的力量，似乎可以調節人類的睡眠：不是光，而是溫度[15]。
例如，他的研究跟蹤了納米比亞社區的睡眠情況，那裡的氣溫全年從零度到超過100華氏度（37.8攝氏度），白天有相當大的溫差。在經典的基於實驗室的睡眠研究中，這種變化會被認為是干擾因素。他對此有不同的看法。「這不是干擾因素，這是睡眠進化的正常方式。」西格爾說。
他也參與了追蹤野生非洲象睡眠不足的研究[16]。他認為，實驗室研究以及普遍的氣候控制，嚴重削弱了這一古老而重要的時間提示因素，有時會對人類睡眠產生巨大影響。
他指出，正如許多生活在氣候受控環境中的人所經歷的那樣，晝夜相對穩定的溫度可能是失眠的一個重要因素。他認為，失眠症患者在工業和後工業社會人口中約占10%-30%，而在當代的狩獵採集者和農耕社群中，即使是那些可以隨時開燈的人，失眠症的患者也只有約1%-2%[17]。
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然而，與洞穴魚不同，大多數人類生活在當代的時鐘同步環境中——在這種環境中，一些信號，如溫差，已經被削弱，而其他信號，如光照時長，也被打亂——這種情況已有幾代人了。我們那傳統的晝夜節律仍在試圖掌控局面。我們無法知道需要多少代人類才能再次找到更多的睡眠和諧。
不過，睡眠的多樣性和靈活性存在於大多數物種中。墨西哥洞穴魚，不論失明的還是擁有正常視覺的，只是這種情況的最極端案例——同一物種睡眠行為的截然不同。正如杜布埃所指出的，人類中的個體睡眠模式已經有很大的差異，從5到10個小時不等。並且，越來越多的研究發現，個體對於入睡和醒來的偏好時間存在自然的差異。
正如杜布埃所主張的，研究睡眠在所有野生、自然差異中的表現對於更好地理解其巨大潛力至關重要。我們對睡眠的大部分了解，都是基於對模式生物（model organism，指受到廣泛研究，對其生物現象有深入了解的物種。編者注）的研究，這些生物經過幾十年的培育，被創造成儘可能一致，並在高度受控的環境中代代相傳。因此，為了真正了解睡眠，科學家們需要穿上雨靴，回到自然的混沌中。
在對猛獁洞內黑暗和黃昏區域甲蟲的研究中，弗里德里希及其同事發現，即使是單個個體的甲蟲也可以根據環境來調整其睡眠模式，這一發現，與幾十年來在實驗室中測試動物對奇怪光線和黑暗模式的睡眠反應研究相一致。
「你可以將其稱之為睡眠可塑性，」弗里德里希表示，「我們現在認識到，睡眠的持續時間和模式只是眾多可能結果中的一種。」
「我從中學到的是，睡眠可以進化得多麼迅速，」杜布埃說，「睡眠可能是進化最快的特徵之一。」如果發現自己被困在洞穴中的墨西哥麗脂鯉可以在僅僅幾十萬年內（相對）迅速地放棄規律的、集中的睡眠，那麼問題來了：一個長時間、不間斷的睡眠真的很重要嗎？
正如杜布埃所指出的，睡眠實際上並不合乎邏輯：它不利於進食、交配或自衛。「從進化的角度來看，睡眠實際上並沒有太多的意義，然而它在動物界一直存在。」[18]
因此，這些魚類和其他奇怪的不易疲倦的動物已經打開了一個相當令人發狂的潘多拉盒子：我們是否真的知道睡眠的用途是什麼？
事實上，理論比比皆是，但確鑿的答案卻難以找到。
我們還沒有能夠讀懂這些不易疲倦的動物在進化中所達成協議的詳細條款，無論是浮士德式的還是其他的——以便擺脫看起來對動物生命來說如此剛性和不容置疑的需求。
至於杜布埃自己，他將繼續在深夜的寧靜中思考這些問題。「我從來沒有睡得好過，」他說，「我是一個徹頭徹尾的失眠症患者。」因此，他將有足夠的時間來解決睡眠這個奇怪世界中的下一難題。
參考文獻：
[1]www.nature.com/articles/ncomms12468
[2]journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0171903
[3]onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.b.22978
[4]www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(11)00292-2
[5]onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ede.12412
[6]elifesciences.org/articles/32637
[7]www.nature.com/articles/s41467-020-17284-4
[8]www.nature.com/articles/ncomms3769
[9]www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abe2086
[10]academic.oup.com/plcell/article/18/4/792/6114862
[11]journals.asm.org/doi/10.1128/microbiolspec.funk-0039-2016
[12]royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.0019
[13]www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2019.00442/full
[14]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9148915/
[15]www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(15)01157-4
[16]journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0171903
[17]www.nature.com/articles/s41598-019-53635-y
[18]journals.biologists.com/jeb/article/221/11/jeb159533/34132/The-origins-and-evolution-of-sleep
文/Katherine Harmon Courage
譯/腐竹與瘦竹
校對/tim
原文/nautil.us/what-we-can-learn-from-an-insomniac-fish-405226/
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