文 / 范黎
松露，學術界稱作塊菌，其中義大利白塊菌和法國黑孢塊菌可以稱得上是食品里的「奢侈品」。那誰知道全球已知松露種類最多、野生天然出產量最大的國家是哪個嗎？
奢侈的食品
提到「松露」，人們腦海中很可能會聯想到「奢侈品」。確實，松露的價格貴得超乎常人的想像，尤其是進入 21 世紀以來，一些稀有松露的價格可以用「瘋狂」來形容：2004 年，美國紐約的一家餐廳花 4 萬多美元購得一朵 2.4 磅（約 1.09 千克）的白松露；2007 年，中國澳門賭王為一朵 1.5 千克重的白松露支付了 33 萬美元。
早在 2000 多年前，古代歐洲人就認識了黑松露。當時的人們認為這種藏身在土壤中、散發著濃郁香氣的黑色塊狀物是「閃電的女兒」，是「上帝賜予人類的禮物」。早期，歐洲人喜食松露可能是由於松露具有的特殊氣味和味道。這是一類濃烈而很難用語言形容的氣味，不同的人將其描述為類似「瓦斯味、大蒜味、發霉的舊報紙味或奶酪味」，等等。可以說，松露是歐洲文化的一部分。
松露的廬山真面目—— 蘑菇
松露，是一類生活在森林地表下、土壤中的蘑菇的統稱。其中，在真菌分類學中隸屬子囊菌門盤菌目塊菌科塊菌屬的塊菌叫真松露，也就是人們日常生活中提到的松露。
所有的松露都是以與特定樹木形成外生菌根（菌絲不穿透植物根部的細胞壁進入細胞內部）的方式生長發育的。起初，它們的菌絲體進入特定樹木的根部，然後各分支在細胞間生長形成一個網狀結構——哈氏網。樹木利用松露龐大的菌絲系統從土壤中吸收水分和各種微量元素，松露則通過哈氏網獲取植物光合作用產生的糖等有機化合物，這種互幫互助的合作方式在生物學上叫作「共生」。松露能夠與多種樹木形成外生菌根，在中國，最常見的松露共生樹種有雲南松、華山松、油松、馬尾松、華北落葉松、華北雲杉、白樺、紅樺以及多種楊樹和多種櫟樹等。
松露一生都生活在土壤中，從地面一般無法看到。它們成熟時常釋放出濃烈而獨特的氣味，吸引一些動物掘食從而得以傳播「種子」。歐洲人訓練狗識別這種特殊氣味來採集松露，並稱這種狗為「松露犬」。在中國，松露最初也是因為被野豬或家豬在山上拱食被發現的，所以其在四川和雲南又有一個很接地氣的名字——「豬拱菌」。全球已知松露家族有 200 多種，雖然所有的松露都可食用，但與奢侈食品關聯的只有義大利白塊菌（Tuber magnatum）和法國黑孢塊菌（T.melanosporum）兩種。近期有一篇專門論述中國松露的研究報告刊登在全球真菌領域的知名期刊Persoonia上。報告顯示，松露家族在中國極為「人丁」興旺，在全球已知的 12 個松露族系（演化譜系）中，中國就有 9 個。
「人丁」興旺的中國松露家族
多數體形瘦小的短毛塊菌族系 這個族系大約出現在 6500 萬年前，目前遍及亞洲、北美洲和歐洲。在中國，短毛塊菌族系的種數（不少於 19 種）僅次於闊孢塊菌族系。其子囊果的外貌類似其親姊妹——闊孢塊菌族系，但多數體形瘦小，也有少數例外，如生活在雲南滇池和怒江流域的中華球孢塊菌（T. sinosphaerosporum）和金沙江邊的李氏塊菌（T. liyuanum）都有較大的個體存在。短毛塊菌族系的產孢組織顏色較淺，呈淺褐色或茶褐色。
最古老的夏塊菌族系 這個族系是松露家族中最古老的一支，大約出現在 1.01 億年前，大多數成員生活在歐洲大陸，如有松露家族「皇冠上的明珠」之稱的義大利白塊菌就是這個族系的。該族系形態多樣，成員包括子囊果黑色、表面有錐形突起的種類，如夏塊菌；也有子囊果淺色、表面平滑、看起來很像短毛塊菌的種類，如義大利白塊菌。夏塊菌族系目前在中國僅發現 1 種，即中華夏塊菌（T. sinoaestivum），分布在雲南和四川的部分地區。絕大多數該族系成員的子囊孢子表面具網格狀紋飾，但有 1 種例外，即生活在歐洲的毛被塊菌（T. panniferum），其子囊孢子表面為小刺狀紋飾。
子囊果有凹陷的凹陷塊菌族系 這個族系大約出現在 4300 萬年前，目前分布於歐洲和亞洲。中國有 7 種，千百萬年來一直「居住」在雲南和四川，常見種有新凹陷塊菌（T. neoexcavatum）和中華凹陷塊菌（T. sinoexcavatum）。凹陷塊菌族系的子囊果基部有一個特徵性的凹陷，並因此而得名。另外，它們的子囊孢子表面有大而稀疏的網格狀紋飾。
子囊孢子近乎無色的薑黃塊菌族系 這個族系可能是在約 4600 萬年前從其他早期松露族系中分離而來，全部在亞洲，中國有 5 種，但目前僅見到 1 種—— 薑黃塊菌（T. tumericum），其餘 4 種處於隱居狀態，因為沒有人採到過它們的子實體，但科學家從外生菌根里檢測到了這 4 種塊菌的 DNA 序列，從而證實了它們的存在。薑黃塊菌族系子囊果內部的顏色始終是淺淺的黃白色或薑黃色，並因此而得名。另外，它們的子囊孢子近乎無色，這個特徵在松露家族是唯一的，其他松露的子囊孢子都為褐色或更深的顏色。
在中國最大的塊菌族系——闊孢塊菌族系 這個族系可能比較年輕，目前尚未確定出現的時間，系統發育分析顯示它與上面提到的薑黃塊菌族系一樣只生活在亞洲。闊孢塊菌族系是松露家族在中國最大的一支，已發現超過 23 種。科學家研究認識了其中的 11 種，剩下 12 種仍隱居在全國各地，無人採集到，只是檢測到了這些種類的 DNA 序列。常見的有生活在金沙江流域且個體較大的攀枝花塊菌（T. panzhihuaense）和假球孢塊菌（T.pseudosphaerosporum），居住在滇池周邊的闊孢塊菌（T. latisporum）以及北方山西呂梁山深處的小型塊菌蘆芽山塊菌（T. luyashanense）和小果塊菌（T. microcarpa）。闊孢塊菌族系的子囊果外觀上與短毛塊菌族系很相似，但前者的產孢組織呈黑色、黑灰色或黑褐色，後者多呈淺褐色或茶褐色，極少見到深褐色的。
具大型子囊孢子的大孢塊菌族系 這個族系大約出現在 4300 萬年前，目前分布於歐洲、北美洲和亞洲，至少有 3 種生活在中國且都在西南地區。光被塊菌（T. glabrum）和中華單孢塊菌（T.sinomonosporum）是這個族系在中國的代表。大孢塊菌族系以大型的子囊孢子（長度可達 130 微米）區別於其他松露族系，每個子囊中的子囊孢子數量較少，一般少於 3 個，以 1 ～ 2 個為主。
斑點塊菌族系 這個族系已經在地球上生活了超過 6700 萬年，散布在歐洲、亞洲和北美洲。近年來，一些家族成員「搭乘」從歐洲和北美洲等地引種的樹木，漂洋過海來到澳大利亞。中國已發現該族系的 6 種，分布於西南和華北地區，代表種有西南地區的假白塊菌（T. pseudomagnatum），山西的高網格塊菌（T. excelsum-reticulatum）以及活躍於雲南、湖北和山西南部中條山華山松林區一帶的烏蒙塊菌（T. wumengense）。斑點塊菌族系子囊果的外貌與短毛塊菌族系、闊孢塊菌族系較為相似，但表面一般沒有菌絲狀或剛毛狀的囊狀體，一些種有細微的疣狀突起。
奢侈的黑孢塊菌族系 這個族系大約形成於 7900 萬年前， 目前分布在歐洲、 亞洲和北美洲大陸，中國有 7 種，包括一個 DNA 探測到的隱居成員。人們廣泛認識的奢侈食品法國黑孢塊菌就屬於這個族系，中國沒有這種天價松露，但有它的 2 個孿生兄 弟 —— 中華塊菌（T.sinense）和台灣塊菌（T. formosanum）。前者始終堅守在西南地區；後者則四處雲遊，足跡遍布中國的西南、華中、華北、東北以及內蒙古自治區和台灣地區，國外分布於日本。該族系在中國最常見的種還有假喜馬拉雅塊菌（T.pseudohimalayense），活躍於雲南和四川南部。黑孢塊菌族系子囊果的顏色一般較深，表面有明顯的疣狀或錐狀突起；子囊孢子呈橢圓形，表面有刺狀或刺網狀紋飾。
子囊果偏紅褐色的紅塊菌族系 這個族系的年齡較大，距今已有約 8600 萬年，僅次於夏塊菌族系。紅塊菌族係數量較多，成員生活在北美洲、歐洲和亞洲。中國有約 11 種，最常見的是會東塊菌（T. huidongense）、 太 原 塊 菌（T.taiyuanense）和遼東塊菌（T. liaotongense）。前兩個見於南北各地，最後一個只出現在北方。紅塊菌族系子囊果的外形有點類似短毛塊菌族系等具有淺色子囊果的松露家族，但它的子囊果偏紅褐色，表面一般沒有囊狀體，一些種有細小的疣狀突起。另外，紅塊菌族系子囊孢子的表面都具刺狀或刺網狀紋飾，其他淺色族系都是網格狀紋飾。
隱形的松露大國——中國
中國是全球已知松露種類最多、野生天然出產量最大的國家，雖然沒有義大利白塊菌和法國黑孢塊菌這兩個奢侈品種，但同樣出產具有優秀品質的松露商品，如中國黑松露（中華塊菌和台灣塊菌）和中國白松露（攀枝花塊菌和假球孢塊菌）。前者早已暢銷國際市場，後者作為白松露的後起之秀也已經出現在國內外高檔餐廳的餐桌上。其他有商業潛力的中國產松露還有中華球孢塊菌、李氏塊菌、闊孢塊菌和會東塊菌等。
中國的松露資源在國際市場上商業化後，當地人並沒有藉助動物來獵采松露，而是用一種較為原始且似乎更有效率的採挖方式，即用鋤頭或釘耙在生長松露的山上「地毯式」採挖，並一直延續至今。過去 30 年來，科學家一直擔憂這類採挖方式可能會導致中國松露商業產量的迅速下降甚至松露產業的消失。但也有來自學術界的另一種聲音認為，耙地式的中度干擾反而可能會刺激和增加像松露這樣野生菌的產量。這種採挖方式是否會迅速降低松露的產量甚至使之滅絕尚需時間觀察，但有一點是肯定的，這種方式必然會採挖到許多未成熟的松露，而這些松露的市場價格要比成熟的松露低很多。
早期的松露都是野生的，產量和季節限制了人們的消費。現代菌根合成（菌絲與樹木根部形成外生菌根的過程）技術的發展實現了人們長久以來人工培育松露的夢想。20 世紀 70 年代以來，在歐洲、北美洲、澳大利亞和紐西蘭等地陸續成功建立了松露種植園，收穫了與野生環境一樣高品質的松露。目前在全球各地已經成功種植的松露品種主要有夏季黑松露（夏塊菌）、法國黑松露（黑孢塊菌）、波奇白松露（勃氏塊菌）和美國胡桃松露（萊氏塊菌）等，但最著名的義大利白塊菌尚未見到人工培育成功的報導。
我國的研究人員一直在努力加快人工培育松露的步伐，在「端牢中國飯碗」這一極具中國特色的糧食安全之路上發揮菌物的重要作用。近年來，中國科學院昆明植物研究所等單位在我國西南地區開始嘗試建立松露種植園，希望昔日王公貴族才能享用的佳肴可以早日端上尋常百姓家的餐桌。
（本文圖片除說明外，均由作者提供）
作者單位：首都師範大學
本文為《大自然》雜誌2023年第3期原創文章，未經授權不得轉載或建立鏡像。