在閱讀此文之前，麻煩您點擊一下「關注」，每日分享有價值的乾貨，服務農民，感謝支持！
番茄（Solanum lycopersicum Mill.）是受保護種植的廣泛養殖的蔬菜之一，是一種嗜日光劑。通常，西紅柿的最佳輻照度為500-800 µmol m-2 s-1，在室內種植西紅柿的最佳光照度要求為400-500 µmol m-2 s-1。由於溫室下的覆蓋框架以及春季和冬季天氣惡劣，設施的光照強度可能低於自然光的10%。
低光（LL）壓力成為限制番茄在受保護種植下生長和發育的主要因素之一。LL應力導致番茄植物的節間更長，生長不那麼旺盛，光合效率低。在LL條件下，他們的花蕾發育和果實集也會減少。此外，早期的葉子衰老發生在LL生長的西紅柿中。
因此，在LL條件下，西紅柿的產量會顯著降低。創造在LL條件下生長更好的新番茄種質對於提高西紅柿產量非常緊迫。當西紅柿在受保護的種植下種植時，節省用於補充光線的能量也很重要。
光照強度是光合作用和植物生長的主要環境因素。在LL條件下，通過增加光收穫複合物II（LHCII）的數量來形成大型超複合體，以捕獲更多能量以增加光合作用，從而更好地適應有限的光照條件。相反，在高光（HL）條件下，部分吸收的光能不用於光合作用。
光系統的過度激發會產生活性氧（ROS），從而損害葉綠體中的光合蛋白和其他功能蛋白。為了防止光損傷，一定程度的LHCII將被降解，以降低光系統的光收穫能力[4]。調節LHC的建造和破壞是植物適應光環境的最重要機制之一。
葉綠素（Chl）是植物用於捕獲光能的主要顏料。高等植物擁有兩種Chl：Chl a和Chl b。Chl a存在於光系統的核心和LHC中，而Chl b只存在於LHC中。Chl a對光化學至關重要，而Chl b為植物提供了收集450納米左右的光的優勢，這是一個不能被Chl a有效吸收的光波區域。
因此，Chl b除了對穩定主要的光收穫Chl結合蛋白至關重要外，在增加光收穫方面也非常重要。因此，Chl b的合成和降解調節了LHC的構建和破壞。
在本報告中，為了研究轉基因西紅柿的光適應性與Chl b的增強生產，擬南芥CAO的B和C結構域在番茄品種「Zhongshu-4」中過度表達。結果表明，CAO的B和C結構域的過度表達導致Chl b合成增加，Chl a/b比率降低。與WT相比，Chl b增強了，生產的植物在LL條件下的生長速度更快，而在HL條件下的生長速度較慢。
我們的數據支持，增加Chl b的生產可以成為改善西紅柿適應LL條件的有效策略，LL條件是限制番茄在受保護種植中生長的主要環境因素之一。
二、葉綠素b 影響BCF的表達，而BCF過度表達的植物生長的更好
1、BCF在轉基因番茄植物中被過度表達
帶有名為BCF的FLAG標籤的CAO（缺失A域）的截斷版本在番茄品種「Zhongshu-4」中過度表達。在卡那黴素中存活的轉基因植物含有1/2
MS培養基，首先通過PCR鑑定。結果表明，所有測試的工廠都包含35S：BCF結構。免疫印跡進一步證實了過度表達的BCF。結果表明，轉基因系BCF-1、BCF-4和BCF-10積累了BCF蛋白。
2、BCF過度表達番茄植物的生理特徵
分析了在正常光線下長日條件下生長的轉基因植物和非轉基因隔離劑（WTa）。結果顯示，BCF-1、BCF-4和BCF-10的Chl a含量低於WTa，而所有BCF-OE線的Chl b含量明顯高於WTa工廠。BCF-OE線中的Chl b明顯高於WTa。
與WTa相比，BCF-OE線的Chl a/b比率幾乎下降了60%。測量了PSII光化學（Fv/Fm）的最大量子效率。結果表明，WTa的FV/Fm高於BCF-OE線，這表明BCF-OE植物的最大光合潛力降低了。
3、在LL條件下，BCF過度表達的植物比WT生長得更好
為了檢查與WT植物相比，BCF-OE植物是否能更好地適應LL條件，將七天大的幼苗轉移到LL條件（50-70μmol m-2 s-1）。這些數據是在植物轉移到LL生長條件後的7天、14天和21天記錄的。表型結果表明，BCF-OE植物在LL條件下比WT生長得更好。
與WT工廠相比，BCF-OE工廠的高度顯著增加。與WT相比，BCF-OE植物的根長、植物新鮮重量、芽新鮮重量和根新鮮重量都顯著增加。與WT相比，BCF-OE植物的植物DW、芽DW和根DW分別增加了40%、42%和44%
此外，我們還發現，在相同條件下，BCF-OE植物積累的花青素比WT植物少。此外，我們調查了DAB染色產生的H2O2含量。結果表明，BCF-OE植物的染色比WT葉子略暗。
三、增加葉綠素b產量的西紅柿在LL條件下生長得更好，而且有更強的適應能力的原理
西紅柿是熱愛光的植物，在室內種植西紅柿的最佳光照強度要求是400-500 µmol m-2 s-1。在許多情況下，在受保護的栽培條件下，西紅柿會發生LL壓力。
在這項研究中，與WT相比，BCF過度表達的番茄植物表現出明顯更多的Chl b含量，更低的Chl a/b比率和Fv/Fm值。這些結果與之前關於CAO的BC域在擬南芥中過度表達的報告一致。
它建議CAO蛋白水平應得到良好調節，以避免過度積累。CAO蛋白催化區的連續表達阻止了Chl a和Chl b的平衡，該催化區無法及時降解。擬南芥CAO的BC結構域也催化了西紅柿中Chl a到Chl b的轉化。
番茄BCF植物的低Fv/Fm值表明，一些過度生產的Chl b分子可能被納入光系統核心複合物中的Chl a結合位點，導致BCF植物的能量轉移率下降，類似於BC過度表達的擬南芥。
據預測，Chl b過度生產的植物會在其光系統中構建更多的LHC複合物，這些複合物可以吸收更多的光。
事實上，在擬南芥中形成了更多的LHC，表達原核生物CAO（沒有A域）或過度表達AtCAO的BC。因此，人們認為Chl b過度生產的植物在有限的光線條件下會比WT生長得更好，因為更多的LHC可以收穫更多的光。
令人驚訝的是，Chl b過度生產的擬南芥植物和WT植物在LL條件下具有相似的生長速度（70 µmol m-2 s-1）。在這項研究中，BCF植物在轉移到LL條件後積累的生物量比WT植物多。雖然BCF植物的光合作用率略高於WT，但這可能是BCF植物在LL條件下因每天積累生物質而比WT增長得更快的原因。
是什麼導致了Chl b過度生產的擬南芥和西紅柿之間的生長表現不同？
建議WT擬南芥生長的光強度為130-150 µmol m-2 s-1，而室內種植西紅柿需要400-500 µmol m-2 s-1。因此，我們建議在上一份報告中，擬南芥的LL條件不夠低。
在這項研究中，LL條件的輕度強度是其正常生長的一半，而西紅柿的輕度強度為1/10。與WT植物相比，BCF植物可以吸收更多的光進行光合作用和生長；因此，它們可以更好地適應極端的LL條件。這項研究表明，Chl b過度生產的喜光的植物可以通過收穫更多的光來更好地適應極端的LL條件。
在HL條件下，七天大的BCF幼苗比WT植物生長得更慢，積累的生物量也比WT植物少，而當用HL處理20天大的植物時，BCF和WT植物的大小和高度相似。先前的研究表明，在HL適應期間，PhCAO（通過過度表達原核CAO過度產生的Chl b）和WT擬南芥植物之間的玫瑰花葉的新鮮重量沒有顯著差異。
七天大的BCF幼苗可以比同齡的WT幼苗吸收更多的光能，但它們不能將能量用於光合作用，因為它們的Fv/Fm值很低。相反，多餘的能量是一個大問題，導致葉綠體中的ROS增加，這可能會損壞光系統並影響葉綠體逆行信號。
事實上，在HL處理後，在BCF工廠中檢測到的H2O2比在WT工廠中檢測到的H2多。因此，BCF幼苗在HL處理後積累的生物量比WT植物少。在HL條件下對BCF植物的研究結果表明，Chl b過度生產的植物應避免在HL條件下生長；否則，生物質或產量將受到影響。
在HL條件下，BCF植物的H2O2含量遠高於WT植物，這表明BCF植物的氧化應激比WT更重。結果與Chl
b過度生產的擬南芥植物一致。此外，我們發現光損傷發生在BCF植物身上，而不是WT植物身上，這與之前對擬南芥的研究致。這些結果表明，BCF工廠的散熱能力不足，無法應對多餘的能量。
解釋HL條件下BCF植物光損害的另一個可能原因是BCF植物中花青素的缺乏。花青素可以清除ROS以保持植物光合能力。然而，在BC擬南芥植物中，花青素合成基因被抑制。Chl b和花青素生物合成之間的關係在很大程度上仍然未知。葉綠體對細胞核的逆行信號可能調節BCF植物中的花青素合成；
事實上，據報導，基因組的非耦合依賴性信號通路與花青素的合成協調了質體生物發生。有趣的是，DAB染色還意味著，在LL條件下，BCF植物的氧化應激略高於WT植物的氧化應激，這可能與WT植物相比，BCF中的花青素水平較低有關，也與Chl b不正確地納入光系統的核心複合物有關。因此，即使在LL條件下，一些光能也無法用於光合作用，並且產生了ROS，因為BCF工廠發生了光抑制。需要進一步調查，以詳細解決原因。
總的來說，我們的結論是，增加Chl b產量的西紅柿在LL條件下生長得更好，並且比WT植物更差地適應HL條件。因此，可以通過增加Chl b的生產來創造新的番茄種質，以保護LL條件的種植。然而，這些種質在面臨HL條件時有缺點。
四、增加葉綠素b產量的西紅柿在LL條件下生長得更好，而且有更強的適應能力
番茄（Solanum lycopersicum Mill.）是受保護種植的廣泛培養的蔬菜之一，其中光線不足是限制其生長、產量和質量的主要因素之一。
葉綠素b（Chl b）只存在於光系統的光收穫複合體（LHC）中，而其合成則根據光線條件進行嚴格調節，以控制天線尺寸。葉綠素a氧合酶（CAO）是將Chl a轉化為Chl b進行Chl b生物合成的唯一酶。先前的研究表明，在擬南芥中，在沒有調節域（A域）的情況下過度表達CAO會過度產生Chl b。然而，Chl b過度生產的植物在不同輕度環境條件下的生長特性沒有得到很好的研究。
考慮到西紅柿是愛光的植物，對低光脅迫敏感，這項研究旨在通過提高Chl b的產量來揭示西紅柿的生長特性。與FLAG標籤（BCF）融合的A域刪除的擬南芥CAO在西紅柿中過度表達。BCF過度表達的植物積累了明顯更高的Chl b含量，導致Chl a/b比明顯低於WT。此外，與WT植物相比，BCF植物的光系統II（Fv/Fm）和花青素含量具有較低的最大光化學效率。
在低光（LL）條件下，BCF植物的生長速度明顯快於WT植物，光照強度為50-70
，而BCF植物在高光（HL）條件下的生長速度比WT植物慢。我們的結果顯示，Chl b過度生產的番茄植物可以通過吸收更多的光合作用光來更好地適應LL條件，但通過積累更多的ROS和更少的花青素來適應多餘的光條件。增強Chl
b的生產能夠提高在LL條件下種植的西紅柿的生長速度，這表明有可能使用Chl b過度生產的熱愛光的作物和觀賞植物進行受保護或室內種植。
參考文獻：
1、Sub-high temperature and high light intensity induced irreversible inhibition on photosynthesis system of tomato plant (Solanum lycopersicum L.) Front. Lu T., Meng Z., Zhang G., Qi M., Sun Z., Liu Y., Li T. Plant Sci. 2017;8:e365. doi: 10.3389/fpls.2017.00365.
2、Research of weak light stress physiology in plants. Zhan J., Huang W., Wang L. Research of weak light stress physiology in plants. Chin. Bull. Bot. 2003;20:43–50.
3、 Effect of light intensity on the photosynthetic efficiency of tomato plants. Porter A.M. Plant Physiol. 1937;12:225–252.
4、High light induced disassembly of photosystem II supercomplexes in Arabidopsis requires STN7-dependent phosphorylation of CP29. Fristedt R., Vener A.V.PLoS ONE. 2011;6:e24565. doi: 10.1371/journal.pone.0024565.
5、The chlorophyll-carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. Green B.R., Durnford D.G.1996;47:685–714. doi: 10.1146/annurev.arplant.47.1.685.
6. Kasahara M., Kagawa T., Oikawa K., Suetsugu N., Miyao M., Wada M. Chloroplast avoidance movement reduces photodamage in plants. Nature. 2002;420:829–832. doi: 10.1038/nature01213.