«——【·萵苣的介紹·】——»
萵苣(Lactuca sativa)是世界上廣泛栽培的蔬菜之一，其野生親緣關係植物數量眾多，其中包括喬治亞萵苣(Lactuca georgica)。
野生親緣關係植物在適應氣候變化方面具有獨特的遺傳優勢，因此研究其對環境因素的響應對於了解植物生長發育和進化具有重要意義。
低溫是植物生長發育過程中常見的環境因素之一，會對植物產生種種影響，在低溫條件下，喬治亞萵苣的生長會經歷什麼狀況？
菊科(Cichorieae, subclade Lactucinae)的屬名萵苣屬(Lactuca L.)，裡面大概包含了100 到148種植物，主要分布在北半球。
該屬內的栽培物種萵苣(Lactuca sativa L.)是世界上最重要且分布最廣的綠色葉菜之一，然而，由於馴化導致的基因變異嚴重，這一作物容易受到疾病、害蟲和環境壓力的威脅。
近年來，專家學者通過對源自西南亞與萵苣密切相關的野生萵苣物種(野生萵苣親緣關係物種)進行了大量研究。
其中，喬治亞萵苣(L. georgica)是一個二倍體(2n = 2x = 18)，高50-300厘米，是一年生或二年生植物，自然開花期在7-8月。
分布範圍僅限於西南亞的黑海—小高加索和伊朗北部地區，過去曾發現在海拔1500至2300米的地區。
«——【·低溫與春化對萵苣的影響·】——»
2009年，來自「LAC 327」種子樣本的植物和野生 Lactuca spp.樣本一起栽培並進行形態學特徵鑑定，在其他物種的植株全部出現釘螺、開花和成熟種子之後，L. georgica 樣本中的所有植物都沒有出現過釘螺。
釘螺抵抗是植物繁殖作物中的一個重要育種目標，因此關於 L. georgica 的顯芽現象，特別是環境介導的響應信息，就變得非常重要。
同時，了解所有的 L. georgica 種質是否確實是二年生也很重要，這是一個普遍被接受的「事實」。
二年生植物在兩年內完成其生命周期：在第一年，植物通常只生產葉子和其他營養結構，而在第二年則會開花，結果並死亡。
從營養生長轉化為繁殖生長是開花植物發育的關鍵轉折點，環境因素，如溫度，尤其是在關鍵階段如幼苗生長和繁殖期間，會影響植物的生存、生長和適應度。
野生和作物植物的開花時間是適應的基本方面，在正常情況下，低溫（春化）和光線（持續暴露時間和強度）等外部線索是決定植物何時開花的主要因素。
春化要求在許多野生（和衍生的馴化）物種中得到了研究，具有單次開花習性的植物和多次開花習性的多年生物種都表現出春化的要求。
在幾種物種中，春化響應隨植物年齡的變化而不同，春化要求通常隨時間呈線性增加或減少。
具有春化數量反應的物種的春化要求較低，因為在這些物種中，即使沒有寒冷期，隨著植物年齡的增長，開花誘導也會逐漸進行。
為了研究低溫對 L. georgica 種子萌發和不同植株年齡的釘螺和開花時間的影響，學者們進行了以下的實驗。
«——【·對萵苣的研究·】——»
通過從121個野生的喬治亞蛇莓樣本，原始種子樣本的大部分來源於亞美尼亞六個地區的19個獨特位置的個體植株。
剩餘的兩個原始種子樣本從俄羅斯聯邦達吉斯坦的兩個獨立位置的整個種群中採集而來。
收集樣本的來源和位置數據總結在下表中，請注意，一些喬治亞蛇莓自然種群的種子收集海拔低於之前報告的1500-2300 m範圍。
在亞美尼亞，種子是從高度從990 m的種群開始收集的，在達吉斯坦，發現了一個低於480 m的單一種群。
在美國普爾曼市的西部植物引進站，從2010年到2013年的四個連續生長季節中，進行了不同的春化處理，總共進行了七個實驗。
這些處理方法被應用到發芽的種子或成年植物上，2012年的成年植物實驗和2012-2013-iv的實驗分別使用了2010年和2011年實驗產生的從發芽的種子開始的植物。
每年的處理方法是基於以前的實驗結果選擇的在所有實驗中，春化植物被移動到生長箱中，以便精確控制處理的溫度和持續時間。
經處理的發芽種子在潮濕後，放置在室溫下2至10天（吸水期），然後進行春化處理。
這種類型的大多數實驗都設計成所有春化處理在同一天結束，以便將所有植物暴露於相同的後春化開始日期。
當使用對照處理（無春化）時，種子在春化處理結束前5-7天在室溫下發芽，48小時後或發芽後，對照幼苗就會被移植到土壤中。
在春化期結束時，根據冷處理的溫度和持續時間，幼苗要麼尚未萌發，要麼已經出現並處於子葉期。
在其他實驗中，對於以不同的營養基部年齡的植物進行春化處理，學者們使用來自之前實驗或其他對照植物的植物。
這種實驗方法並不是最佳的，因為春化開始和結束時間是錯開的，但是它們確實提供了信息，表明老年植物可以通過不同的方式促進抽薹。
«——【·2010年實驗·】——»
在2010年的初步實驗中，對於僅萌發種子（浸潤後48小時）應用了五種不同的春化溫度和持續時間組合，每組包括來自四個不同種群的四個種子樣本的五株植物。
- 在4℃下進行27天的處理；2）在1℃下進行27天的處理；3）在4℃下進行37天的處理；4）在1℃下進行37天的處理；5）對照組。
總共進行了100株植物的實驗，每個樣本中包括25株植物，所有春化處理都在2010年5月17日結束。
然後將植物移入連拱棚中，從5月17日到5月30日的溫度範圍為-0.9℃到24.7℃，平均溫度為10.7℃。
6月份的最高溫度為6月27日的28.7℃。在這段時間裡，日照時間均超過15小時。
«——【·2011年實驗·】——»
對於同一四個種子樣本的萌發種子（48小時）進行了三次4℃的春化處理，共11株植物每個樣本，即共44株植物：
- 使用每組樣本的四個副本進行37天春化處理；2）使用每組樣本的四個副本進行44天春化處理；3）對照組，即不進行春化處理，使用三個副本。
所有春化處理都在2011年8月7日結束，然後將植物移至15℃的生長室進行14天的春化後適應期，日照時間為18小時。
之後，將溫度升至18℃，並維持18小時的光照時間直到實驗結束。
«——【·2012年實驗·】——»
對於同一四個種子樣本的三株植物副本每組，共12株植物，進行了4℃，持續120天的春化處理，並使這些植物在營養基生長期達到了656天（21.6月）。
由於植物數量有限，學者們沒有設置對照組，這些植物是從2010年4月7日開始播種的，在萌發後被移植到土壤中，並放置在溫室（12-18小時日照時間下的20℃-25℃）中。
2012年1月23日，將植物移至設定為12小時日照時間下的4℃的大型生長室中，直到2012年5月22日，即120天後，將其移至連拱棚外，直到能夠結熟子。
連拱棚內的溫度範圍為1.7℃至36.7℃，平均低溫為8.6℃，平均高溫為24.2℃，日照時間為15.85至14.47小時。
«——【·發芽種子的春化試驗·】——»
2010年實驗中，共測試了100株植物，其中12株在春化後抽穗，除一株外，其餘所有春化後抽穗的植株均代表同一種子樣本W6-37160-10。
抽穗日期（以花莖長到5厘米時進行測量）從7月20日至8月4日不等，平均為71天後的春化（dpv），第一朵花的開放時間為8月11日至9月14日，平均98.3 dpv。
第一顆種子的結實時間為8月25日至9月29日，平均112 dpv，所有W6-37160-10的對照組植株均僅保持著營養生長狀態，但該樣本的所有四個處理組植株均已抽穗。
需要注意的是，與出現抽穗的兩個樣本相比，這兩個樣本最初採集自海拔較高的地方。
關於來自亞美尼亞和達吉斯坦的野生L. georgica自然種群和個體在春化需求方面的適應性，研究表明低溫在刺激L. georgica植物的繁殖過程中起著重要作用。
結果顯示：1）L. georgica具有義務的春化需求，因為僅在一株未接觸低溫的植株中發生了始花期。
樣品W6-37160-10中的單個對照植株只有在20個月的營養生長期，達到開花期。
- 植株年齡、春化持續時間和原始樣本的基因型對L. georgica植物的抽薹和開花調節起到了作用，然而，進一步的實驗需要確定L. georgica開花必要條件的最低要求。
- 一些L. georgica樣品似乎表現為非義務典型二年生植物，Bernier等人指出有義務的春化要求的二年生植物通常會經歷一階段的幼年期，在此期間對低溫不敏感。
然而，我們測試的一些種質中，發芽的L. georgica種子對春化處理做出回應，不符合這個規律，在某些L. georgica基因型中，春化處理似乎可以作為幼年期的替代物。
- 對於大多數L. georgica樣品中已發育良好的營養基部，進行四個月的春化處理足以刺激抽薹和開花，但不包括所有樣品。
由於大多數包含在2012年和2012-2013-IV實驗中的植物在經過四個月的春化處理後開始抽薹，因此對於某些樣品，即使已達到良好的營養生長階段，仍需要更長的春化持續時間。
- 為了找到刺激L. georgica植物的繁殖過程的最佳解決方案，從代表不同氣候和土地環境的種群中，獲取進一步的研究。
在接下來的研究中應該集中在對表現出營養基部生長10-22個月的植物進行4-6個月、4˚C的春化處理以及春化後的控制條件。
- 由於它們的春化需求，L. georgica種質可作為培育延遲抽薹的栽培萵苣新品種的資源，高溫會導致萵苣早熟和開花。
因此，全球氣候變化帶來了萵苣生產的巨大挑戰使用WLR來研究延遲萵苣抽薹和開花的遺傳和分子機制以識別已經在萵苣馴化後被消除的新基因和等位基因是非常緊迫的。
除了將L. georgica用作延遲抽薹的來源之外，其生化特性和霜霉病抗性也表明了這個物種的獨特性。
儘管最近的研究結果表明L. georgica可能屬於兩年生植物，我們認為它應該被視為適合用於國內萵苣育種計劃的有吸引力的種質資源。
顯然，它的獨特性證明了需要從其地理分布範圍內的多個位置確定和收集額外的樣本。
«——【·結論·】——»
本研究探究Lactuca georgica在低溫條件下的抽薹和開花反應，是對該物種的首次研究。
結果表明低溫在刺激L. georgica植物的繁殖過程中起著重要作用，提示該物種具有義務或接近義務的春化需求。
經過專業的春化處理條件下，大多數L. georgica植株在經過四個月的春化後開始抽薹，然而，對於某些樣品，即使已達到良好的營養生長階段，仍需要更長的春化持續時間。
植株的年齡、春化持續時間和基因型對L. georgica植物的抽薹和開花的調節起到一定作用。
值得注意的是，一些L. georgica樣品似乎表現為非義務典型二年生植物，春化處理可以作為幼年期的替代物。
4-6個月、4°C的春化處理可以被視為刺激L. georgica植物在不同氣候和土地環境中的繁殖過程的最佳解決方案，但是，高溫和短日照可能會抵消低溫對植株抽薹和開花的感應作用。
研究結果表明L. georgica可能作為萵苣育種中延遲抽薹的資源，同時，L. georgica具有獨特的生化特性和抗性。
因此，建議從其地理分布範圍內的多個位置確定和收集額外的樣本，進行更系統的後續研究。
雖然本研究有一定局限性，但是它為進一步了解L. georgica的春化需求和繁殖過程提供了重要的基礎研究。
同時，也建議進一步研究L. georgica的遺傳和分子機制，以進一步挖掘和利用其在萵苣育種中的價值。
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