轉錄調控是環境應激反應的一個關鍵方面。熱脅迫誘導轉錄記憶，即持續誘導或增強轉錄再誘導，從而使植物對反覆發生的高溫脅迫作出更有效的反應。由於氣候變化導致極端溫度事件更加頻繁，提高作物的耐熱性是一個重要的育種目標。然而，並不是所有的熱應激誘導基因都表現出轉錄記憶，記憶與非記憶基因的區別也不清楚。為了解決這一問題並了解熱應激後轉錄記憶的基因組和表觀基因組結構，《Genome Biology》在線發表了題為「Genomic and epigenomic determinants of heat stress-induced transcriptional memory in Arabidopsis」的研究論文，作者利用時間序列ChIP-seq技術鑑定了兩個關鍵記憶熱休克轉錄因子HSFA2和HSFA3的全局靶基因。
植物可以通過暴露於適度的壓力以更好地抵禦反覆發生的壓力事件。這已經在生物和非生物應激源中得到證實，包括熱應激(HS)。提高作物抵禦臨界脅迫的能力可以提高作物的抗逆性，並在氣候變化時期確保產量。在分子水平上，HS的啟動與兩種類型的轉錄記憶相關: (1)持續誘導HS誘導的基因表達，持續時間比啟動HS長數天(I型)和(2)復發HS後增強的轉錄再誘導(II型)。
轉錄記憶的分子基礎在很大程度上是未知的。植物在乾旱、鹽和病原體相關脅迫暴露後也存在轉錄記憶。它同時也發生在發育背景下，如基因表達的表觀遺傳沉默，這可以通過內源性或環境線索介導。HS後持續誘導(I型)記憶需要HSFA2和HSFA3兩種熱休克轉錄因子(HSF)轉錄因子。HSF家族在多個物種中高度保守，普遍促進對高溫的轉錄反應，在擬南芥中，HSF家族有21個成員，其中8個與HS反應有關。
為了確定HSFA2/HSFA3靶基因的全基因組集，並確定記憶和非記憶基因之間的區別特徵，作者對HSFA2和HSFA3進行了時間序列ChIP-seq。作者分析了靶基因的表達和染色質組織，並將其與體外結合數據進行了比較，發現HSFA2和HSFA3表現出幾乎相同的結合模式。體外和體內結合強度高度相關，說明這種結合在很大程度上是由決定的，觀察到的結合譜表明，啟動子DNA序列是結合強度的重要決定因素。特別是，具有轉錄記憶的基因對熱休克元件具有強烈的富集，並且具有以下幾個特徵：在沒有熱應激的情況下低表達水平，可接近的染色質環境，以及熱應激誘導的H3K4me3甲基化具有強烈的富集。這些結果證實了正交轉錄組數據集使用從頭聚類和記憶基因的既定定義。
綜上，該研究結果揭示了植物響應環境脅迫時轉錄記憶的分子決定因素。特別是，作者提供了HSF依賴性轉錄記憶及其序列和染色質決定因素的綜合視圖。這些發現將有助於轉錄記憶基因的預測和工程設計，從而為提高作物的抗逆性提供新的靶點。第二，我們提供了一個全球框架，說明環境介導的HSF轉錄激活如何通過轉錄因子依賴性組蛋白修飾延長到外部提示持續時間之外，從而介導表型可塑性。除了HSF，該工作還揭示了染色質如何長時間存儲環境信息的基本問題。
圖1 HSFA2和HSFA3在HS記憶過程中分為15個簇，並表現出不同的結合強度和動態
圖2 根據與相關基因的距離、染色質譜和染色質狀態對HSFA2/HSFA3結合位點進行表徵
圖3 HSFA2和HSFA3靶基因顯示HS誘導的持續基因表達依賴於記憶HSFs
圖4 記憶hsf的結合強度在很大程度上取決於序列
圖8 H3K4me3在記憶基因上整體富集
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