近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究團隊在Frontiers in Ecology and Evolution上在線發表了論文，系統梳理了犀牛諸多特徵的演化趨勢，釐清了無角犀亞科內部分類群的系統發育關係及其與真犀科其他類群的系統關係，提出了新的觀點，為進一步準確而細緻的系統分類工作奠定了基礎。
犀牛是新生代哺乳動物演化最具有代表性的類群之一，在從始新世到第四紀的漫長歷史中曾有100多個屬活躍在陸地生態系統的不同生境下。現生的犀牛都有一支或兩支角，這是它們自我保護和爭鬥的重要武器，可以用來抵抗捕食者，或與同種其他個體格鬥，甚至與人類戰鬥。而在地質歷史中，許多犀牛是無角的，只是在進步的犀牛中角才比較常見。犀牛角的存在和生長位置與下門齒的強度成反比：角強大的犀牛，下門齒缺失或很弱小，而下門齒強大的犀牛，角缺失或僅有一支很弱的小角。無角犀亞科（Aceratheriinae）歸屬於犀超科（Rhinocerotoidea）真犀科（Rhinocerotidae），是其中地史分布跨度最大、形態特化程度卻最低的類群，見於舊大陸和北美的漸新世到新近紀地層，其系統發育關係和分類框架亟待修訂。目前的犀類系統發育分析多基於真犀科其他類群，較少考慮無角犀亞科的形態，缺少針對性數據矩陣和指導性的系統關係意見。
該研究針對真犀科諸多類群的形態特徵，在已有的基於形態學數據的矩陣中，對其中33個特徵進行了修訂，新增加了80個特徵。同時，為了分析無角犀亞科與真犀科內其他類群的系統關係，所用分類單元涉及真犀科內主要類群，除了歸入無角犀亞科的類群外，還包括板齒犀亞科和真犀亞科，共50個分類單元。在該文的系統發育分析中，研究為了發現更多可能的系統關係解釋並檢驗結果的一致性，對特徵的設定考慮了有序和無序兩種情況。針對分析產生的最簡約樹，討論系統發育關係和特徵演化趨勢。
該研究重新定義無角犀亞科為：無角犀屬Aceratherium、矮腳犀屬Teleoceras和巨獠犀屬Aprotodon的最近共同祖先，以及其所有後裔。研究在討論無角犀亞科的演化趨勢之後，將其鑑定特徵修訂為：中等或大型的犀牛，身體有變得寬短的趨勢。鼻角的發育存在個體差異。鼻切跡較深，位於P3-M1水平。眶下孔位於鼻切跡下方。下門齒增大，上門齒增大或退化缺失。頰齒特化程度低，上前臼齒保留了發育連續的舌側齒帶，但上臼齒的舌側齒尖收縮已頗為發達。腳骨的第五掌骨發育。隨著身體變得寬短，肢骨變得粗壯，尤以遠端腳骨最為明顯。
最簡約樹的結果表明，並不能簡單地將無角犀族的概念等同於無角犀亞科。無角犀族和矮腳犀族為無角犀亞科內兩個較為特化的類群，前者包括5個屬——Subchilotherium、Aceratherium、Peraceras、Chilotherium和Shansirhinus；後者包括3個屬——Prosantorhinus、Brachypotherium和Teleoceras。同時，分析結果出現了兩個新的分支，可能代表了該亞科內2個新的類群：其一包括2個屬（Aprotodon和Mesaceratherium）；其二包括3個屬（Hoploaceratherium、Acerorhinus和Aphelops）。另有部分分類單元代表了該亞科內的早期分支。
研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項等的支持。
圖1.真犀科不同屬種下門齒的形態對比
圖2.真犀科不同屬種前後腳骨形態
圖3.重建的真犀科系統發育關係
來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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