出品：新浪探索 《科學好故事》第五期
編譯：葉子
性大概是生物學中最難解的謎團之一。有性生殖的弊端不容反駁：必須要有兩個生物個體，並且每個個體都只能將自己的一部分基因組遺傳下去。性交過程中，雙方需要親密接觸，因此很容易受到對方的身體傷害、或感染疾病。而無性繁殖（即自體克隆）就沒有這些弊端，可以隨時隨地進行，還可以將自己的全部基因傳給後代。
然而，儘管有這麼多優勢，無性生殖在真核細胞生物中卻屬於「異類」、非常態。例如在植物中，只有不到1%的品種經常進行無性繁殖。在動物中，只有千分之一的已知品種只進行無性生殖。幾百年來，這個明顯的矛盾一直令生物學家們困惑不已。
1932年，遺傳學家赫爾曼·馬勒（Hermann Muller）認為自己找到了答案。「遺傳學終於解開了性的存在（即功能）之謎。通過基因重組，性可以最大程度地利用基因變異的可能性。」換句話說，性的目的其實很簡單：為了增加後代的基因多樣性。這種多樣性可以使後代更強壯、移動更迅速、對寄生蟲的抵抗力更強、或者更有適應能力。
馬勒並非第一位提出該觀點的生物學家，但他的影響力最強，因此他的名字與這一觀點緊緊地聯繫在了一起。一直到今天，這一觀點在生物學界依然十分盛行。但這個觀點本身仍有待商榷。畢竟，為了增加多樣性的說法並不能解釋單細胞生物為何、以及如何進化出性過程之一：減數分裂，即基因組分成兩半、形成卵細胞和精細胞的過程。
性選擇和性假說的關注點往往都放在生物的後代上，在對性行為進化史研究發現的證據顯示，僅圍繞「什麼對後代和整個物種而言最為有利」的理論並不全面，研究總是忽略了性交給個體帶來的直接益處。
研究人員正在重新審視性行為、以及與之相關的細胞和生理過程對生物個體的影響。而他們的研究結果顯示，生物學家之所以找不到能夠解釋性行為的大一統理論，原因是根本不存在這樣的理論。相反，性行為可以為生物提供的益處可謂五花八門，生物會從最有益於自身的原因出發、開展性行為。
無處不在的性行為
從某種意義上來說，「性」可謂無處不在。幾乎每種真核生物都會進行性交，但每種物種都有著獨特的性體驗。對於植物、單細胞原蟲、果蠅和人類而言，開展性行為的方式可謂千差萬別。
但並非所有真核生物都將繁殖看作性交的目的。例如，有一種藻類就不會為了繁殖進行性交，它們進行無性繁殖的效果反而更好。這種團藻可以自行選擇是進行自體克隆、還是與其它團藻性交，而當它們選擇後者時，往往是為了提高自己的生存機率。
這些藻類按人類的標準來看，都只算有半個基因組。它們每條染色體都只有一份，因此屬於單倍體。在這種狀態下，它們可以進行有絲分裂，通過這種方式克隆自己。首先，它們的每條染色體會複製為二；接著，這些複製出來的染色體會沿著細胞中線排成一列，然後被拉入新形成的、與母細胞完全相同的子細胞中。
但當環境溫度過高、或缺少氮元素時，該藻類就會改變繁殖方法。一個單倍體團藻會與另一個團藻融合在一起。這樣一來，每組染色體就變成了兩條，該藻類也就變成了像我們一樣的雙倍體。
不過，這種藻類只有當生存環境變得艱難時才會選擇有性繁殖。內德爾庫和同事們發現，如果能緩解它們的生理壓力，比如向水中加入抗氧化劑，它們就不會進行有性繁殖。研究人員據此總結道，對這些藻類而言，性的主要目的並不是生育後代，而是為了增強自己的生存能力、使自己更好地應對這些壓力。
對這種藻類來說，性最直接的好處便是使其變成抵抗力較強的多倍體，能夠經受住更嚴苛的環境挑戰，而當環境好轉後，雙倍體藻細胞便會通過減數分裂回到單倍體狀態。但減數分裂這一過程除了增加基因多樣性之外，還為基因組提供了一次獨特的改良機會。
就像所有多細胞生物一樣，這些藻類也可以設法修正DNA中的微小缺失或錯誤，但如果DNA破壞得太過嚴重，這套機制就難以將其精確修復。在這種情況下，如果有第二條DNA鏈作為複製模板，便可力挽狂瀾。
而在單倍體細胞中，由於只有一條染色體，一般無法通過複製粘貼的方式修復受損的DNA。不過也有例外情況：在減數分裂期間，當新配對的一組染色體排在一起、尚未被拉入子細胞時，被破壞的DNA就得到了一個修復的契機。
進行減數分裂時，來自兩個單倍體母細胞的染色體會排列在一起，期間可能會彼此交換組成部分。這一過程名叫「重組」，可以大大增加基因多樣性，但更重要的是，它為染色體提供了一個複製粘貼其它單倍體基因的機會，可以完成憑自己之力無法進行的DNA修復。
早在幾十年前，科學家就已經了解到了減數分裂的DNA修復作用。還有一些早期研究提出，這也許能解釋為何有害變異比我們預想的要少見。但研究指出，這一功能在生物進化出性功能中或許扮演了重要作用。由於上述藻類屬於真核生物的最古老世系之一，這也許說明「性的最初目的並不是為了繁殖」。相反，「生物進化出性，也許是為了增強對壓力的適應能力。」
植物、原生生物與人類
這已經不是個新觀點了。早在上世紀80年代，亞利桑那大學細胞生物學和解剖學教授哈里斯·伯恩斯坦（Harris Bernstein）和卡羅爾·伯恩斯坦（Carol Bernstein）就提出了這一理論。但該觀點提出以來，始終未受到主流進化生物學的重視。
科學家在研究一種名叫草履蟲的原蟲時遇到了這個問題。草履蟲是一種單細胞生物，全身覆蓋著細小的纖毛，使其可以在淡水中遊動。它們在感受到壓力時也會採用有性繁殖的方法。並且當草履蟲選擇有性繁殖時，性交的對象常常是自己。
有證據顯示，自體受精在草履蟲中是一種相當常見的行為，這也許是草履蟲基因多樣性非常低的原因之一。這一事實無疑與「性的好處之一是可以增強基因多樣性」的主流理論相矛盾。
研究中發現，就像前面提到的藻類一樣，草履蟲似乎也能從性交的過程中直接受益。在壓力環境中，進行自體繁殖的草履蟲的生存率比其它草履蟲更高。最近剛剛達到性成熟的草履蟲也會變得更加強壯。這些發現表明，壓力不僅會誘發性行為的產生，並且激活性行為所需的過程也許還能幫助草履蟲更好地應對壓力。性不僅是個遺傳過程，還是個細胞層面的過程，期間會涉及到多種其它細胞功能的基因。
儘管還需開展進一步實驗才能完整地驗證這一想法，但針對性、以及針對壓力反應的細胞機制在本質上是相互聯繫的。除了自體受精和性成熟為個體生存能力帶來的益處之外，高溫壓力還會激活幾種使草履蟲達到生殖成熟的基因。甚至無需真正開展性行為，僅僅是為基因組融合做好準備這一過程，便可使草履蟲更好地應對壓力。
當然，草履蟲和藻類都不是動物。對其它生物而言，性並不一定具有上述益處，就算生物最初進化出減數分裂是為了修復受損的DNA，如今性在生物中所扮演的角色也可能不同於當初了。
不過，在真菌、植物或動物中，性仍可能有著某些並非與繁殖直接相關的益處，譬如修復受損DNA。並且，就算性是動植物唯一的繁殖途徑，這些益處或許也會影響性的發生原因、方式、時間和頻率。
這些非直接益處也許遠遠超出了減數分裂的範疇。研究人員在分析了從蟋蟀到小鼠的多種生物後發現，性交還可以帶來許多意料之外的好處。之所以說是意料之外，是因為與無性繁殖相比，有性繁殖不僅效率更低，還會對參與性交的生物個體造成能量負擔。合成卵子或精子、尋找配偶、進行交配……這些行為都需要耗費能量和資源。因此生物個體往往要在繁殖和其它有助於延長壽命的行為之間進行取捨，如擴大體型、或增強免疫系統等等。
但關於性的代價和益處，我們的許多認識都來自果蠅等現代生物，從實驗室動物身上取得的結果也可能具有欺騙性。自然界中的情況可能與實驗室相去甚遠，因為環境區別很大。
例如，大部分與果蠅相關的文獻都指出，交配是有代價的。但在研究野生環境中的果蠅時發現，實際情況剛好相反，保持「完璧之身」才會付出代價，交配過的雌性果蠅比未交配的果蠅壽命更長。雖然尚未通過詳細實驗證實這一點，但這可能是因為雌性果蠅可以從受精中獲得多種好處造成的。
美國克瑞頓大學研究生殖生理學和行為生態學的專家艾米·沃辛頓（Amy Worthington）在野生蟋蟀身上也發現過類似的現象。她原本以為，雌性蟋蟀在交配後要把大部分能量用來產卵，因此更容易感染疾病。但事實上，它們在交配後反而會變得更加頑強。「我們在許多物種中都發現了這種現象，與未交配過的雌性生物相比，交配過的往往生存能力更強、免疫反應也更強。不過增強的程度有高有低。」
研究人員懷疑，一種名叫攝護腺激素的化合物也許在其中發揮了關鍵作用。攝護腺素對卵子的形成很重要，但也有助於調節免疫系統。我們知道攝護腺素主要存在於精液中，雌性生物也許會利用受精過程中獲得的攝護腺素，既能提高繁殖成功率，又可增加生存幾率。
「親密」的朋友
攝護腺素並非蟋蟀或昆蟲所獨有，幾乎所有動物體內都存在這種物質。因此無論是「昆蟲、哺乳動物還是兩棲動物」，受精也許都能強化個體的免疫系統。
而神經科學家在研究雄性動物的過程中發現，事情的真相比這還要複雜。2018年，研究發現雄性小鼠在交配後，大腦的免疫力有所提升，這也許意味著，交配有助於它們對抗感染。此外，性也許還能改善它們的大腦機能。其他科學家發現，交配後的小鼠在特定的認知測試中會表現得更好，並且定期交配可以減緩衰老相關的腦功能退化。
針對性的益處的研究不僅在技術上難以開展，結論也容易得到錯誤解讀，造成文化或社會性影響。記者曾經問過，對藻類的研究是否意味著壓力會誘使人們做愛。而科學家對此的幽默回答是：「除非你是個單倍體藻類才會。」
當然，這些影響是雙向的，文化信仰和性觀念會影響我們對其它物種研究結果的解讀，而我們對性行為的偏見（比如哪些類型「正常」、哪些類型「不正常」等等）又會從根本上影響我們在動物研究中最重視的方面。
我們對性行為的認知已經影響了我們對動物行為的理解，比如「正常」的性行為應該是什麼樣子、某一個體應不應當發生性行為等等。對動物中同性性行為的研究就是這樣一個例子。你也許會注意到，圍繞同性性行為開展的研究經常會做出站不住腳的假設，例如「進行性交需要付出代價，因此同性之間的性行為必定會帶來某些難以拒絕的好處，如可以大大增加個體一生中的繁殖數量，這樣才能在自然選擇中留存下來」等等。但在許多情況下，性交並不需要付出什麼代價，帶來的好處也可能是我們無法理解的。
與其思考生物為何會進化出同性性行為，不如反過來想想，它們為何不能進化出這種行為。從這個角度出發後，他們意識到，同性性行為也許自古便已有之，只是因為不需要生物付出太多代價、所以沒被自然選擇淘汰而已。畢竟，兩性分化（不同性別的個體之間存在區別、且會產生不同大小的配子）可能是生物進化出減數分裂和配子融合後才出現的。在此之前，生物也許已經學會了做幾手準備、嘗試與同物種的任何個體交配，並從中嘗到了甜頭。
甚至還有這樣一種可能性：如果性行為造成的身體代價足夠低、帶來的益處又足夠大，有時也許並不值得費力尋找一位異性交配對象。個體如果不拘交配對象的性別，便能更早、更頻繁地開展交配，這樣也許便能活得更長、能遺傳下去的基因也更多。而諸如此類的假說很可能得不到深入探究，因為我們對自身性行為的看法決定了對其它物種性行為的看法。
但隨著科學家開展更多關於性對不同生物影響的研究，也正在逐漸摒棄偏見，不斷發現性的諸多積極影響。其中任何一種影響都可能微妙地決定了某個物種開展性行為的方式。只要能為生物帶來哪怕一丁點的好處，比如增加後代數量、提升後代質量等等，便會受到自然選擇的青睞。
可以說，性的進化至少在一定程度上受到了這些益處的引導。性也許既能增加後代的遺傳多樣性，又可以給個體本身帶來直接益處，這兩者並不矛盾。如果性行為既能以直接方式、又能以間接方式（如延長個體壽命）促進繁殖，從進化角度實現「雙贏」，性在自然界的普遍存在也就說得通了。（葉子）