導語
生態學致力於理解自然生態系統中的多樣化的物種和複雜的動力學行為，然而科學家長期缺乏描述和預測生物多樣性和生態動力學的統一框架。MIT物理系的胡脊樑和Jeff Gore等科學家結合理論和微生物群落實驗，證明只需要掌握少量群落尺度的控制變量，就可以預測複雜生態系統的行為。熱力學描述大量氣體分子的行為只需要溫度和壓強等少數湧現的狀態變量，而不需要知道每個分子的坐標和速度。Jeff Gore等人在生態網絡中發現了類似的粗粒化描述方法，他們的實驗和理論結果表明，只需要知道物種數量和平均種間相互作用強度這兩個粗粒化參數，就可以預測生態群落中湧現的動力學行為以及相變。物種數量和平均種間相互作用的增加會導致群落在三個湧現的動力學相之間發生相變，從所有物種穩定共存相，轉變到部分物種穩定共存相，最終轉變到物種數量隨時間持續振盪相。他們還發現高物種多樣性和群落持續震盪之間存在正反饋。相關成果10月6日發表於Science雜誌最新一期。
研究領域：生態學，系統生物學，複雜動力系統
論文題目：
Emergent phases of ecological diversity and dynamics mapped in microcosms
論文連結：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm7841
官網報導：
https://www.science.org/content/article/powerful-physics-tool-could-help-scientists-understand-complex-ecosystems
1. 生態系統的動力學和物種多樣性
大量物種在自然界共存並相互作用，組成複雜的生態群落。生態學的核心挑戰之一是理解大量物種如何共存，他們作為群落的複雜動力學行為，以及這些行為如何塑造生態系統的功能。關於物種多樣性是增加還是減弱種群穩定性存在長期的爭論。生態學家通過觀察自然群落，發現很多環境因素可以同時影響物種多樣性和群落穩定性，因此很難解析兩個變量之間的因果關係。實驗室可控環境下的實驗可以有效避免環境因素的隨機干擾，從而研究群落本徵屬性，例如種間相互作用對於物種多樣性和種群穩定性的影響。科學家在包含少量物種的實驗室群落中觀察到了可預測的穩態以及周期性震盪，並且分析了不同種間作用關係的功能，例如捕食關係，競爭關係和共生關係。對於大量物種共存在實驗室生態群落，由於無法測量所有生物學細節（種間相互作用，生長率和環境容納量等），一個自然的問題是我們是否可能藉助簡單少量的粗粒化參數去預測複雜群落的生物多樣性和動力學？
Robert May和其他先驅的理論學家探索了通過少量粗粒化參數（例如物種數量和種間相互作用強度的統計分布）去預測複雜生態網絡的行為。他們的工作展示大量物種和強烈的種間相互作用會導致群落失去穩定性，但是對於穩定性之外群落的複雜行為還缺乏理解，例如如何理解物種多樣性，混沌震盪，以及群落動力學和多樣性的相互作用。在這項工作中，胡脊樑和Jeff Gore等科學家試圖在理論和實驗中控制物種數量和種間相互作用強度，並揭示物種多樣性和群落穩定性之間的關係。
2. 群落動力學和生物多樣性的相圖
作者藉助generalized Lotka-Volterra model研究了不同參數下群落動力學行為的變化。模擬的結果顯示增加物種數量和平均種間相互作用強度，群落總是會從所有物種穩定共存發生第一次二階相變，轉變到部分物種滅絕的穩定狀態，最終群落會發生第二次相變，從穩定態轉變到物種數量持續震盪的動力學相。在模擬中作者隨機按照一定統計分布隨機生成了種間相互作用矩陣，並證明動力學相和相變不隨著統計分布的改變而發生改變。藉助隨機矩陣理論和統計物理的方法，作者可以得到兩個相邊界的解析解，和計算結果完全吻合。理論分析的結果顯示，只需要物種數量，種間相互作用分布的一階矩和二階矩這三個粗粒化參數就可以預測複雜群落的多樣性和穩定性。作者還進一步驗證了動力學相圖在不同的模型假設（例如考慮生態網絡中的捕食者-被捕食者，互利共生，競爭關係等）下都具有魯棒性，並呈現出相同的動力學相和相變順序。作者甚至在其他類型的群落動力學模型（例如基於pH的種間相互作用模型）得到了定性上相同的相圖。這些結果證明群落動力學和生物多樣性的相圖的普適性。
隨著物種數量和種間相互作用強度增加，群落在三個湧現的動力學相之間發生相變，從所有物種穩定共存相，轉變到部分物種穩定共存相，最終轉變到物種數量隨時間持續震盪相。
3. 微生物群落從穩態轉變到震盪的動力學行為
為了在實驗上驗證理論預測的動力學震盪，作者用從土壤中分離的48種不同的細菌為實驗，用不同的細菌組合形成不同的微生物群落。通過改變培養液中營養物質（葡萄糖和尿素）的濃度，作者發現細菌間的相互作用強度隨著營養物濃度升高而顯著增強。與理論預測完全一致的是，在實驗中系統地增加微生物群落的物種數量和種間相互作用強度，都會導致群落內的物種組成隨著時間持續震盪。這種種群持續震盪既體現在總生物量隨時間的劇烈震盪，也表現在不同物種比例隨著時間的劇烈震盪。微生物群路的總生物（Biomass OD）和不同物種比例（16s測序結果）展現出高度一致的結果，即同一個群落的這兩個性質要麼同時達到穩定態，要麼同時震盪。
在物種數量和種間相互作用強度增加時，越來越多的微生物群落展現出隨著時間的持續震盪。
4. 實驗微生物群落動力學和生物多樣性的相圖
作者通過分析實驗中不同物種數量和相互作用強度下微生物群落的生物多樣性和穩定性，在實驗上驗證了生態系統中湧現的相圖和相變，結果與理論高度一致。具體而言，實驗生態系統在物種數量少和種間相互作用弱的參數空間表現出所有物種穩定共存的行為，不斷增加物種數量少和種間相互作用時會首先發生第一次二階相變，失去某些物種（物種滅絕）並轉變到部分物種穩定共存，緊接著發生第二次相變，群落失去穩定性並持續震盪。總結而言，在生態系統的複雜度不斷增加時，群落總會先失去物種多樣性，再開始失去動力學穩定性。值得注意的是，生態系統的物種存活率（存活物種數量比總物種數量）在Phase II（部分物種穩定共存相）快速下降，但在phase III（震盪相）不再明顯下降並達到相對穩定。本文的下一個章節將會解釋動力學震盪如何阻礙物種多樣性的快速流失。
在物種數量和種間相互作用強度為坐標的參數空間下，微生物群落展現出三個不同的動力學相。在逐漸增加物種數量和種間相互作用強度時，群落會發生兩次相變，群落將先損失一些物種多樣性，再失去動力學穩定性並開始持續震盪。
5. 種群震盪和物種多樣性之間存在正反饋
理論預測了隨著生態系統的物種存活率（存活物種數量比總物種數量）隨著物種數量首先快速下降，然後進入平緩的區間，既存活率不再快速下降而趨於平穩。更有趣的是，計算結果顯示在同樣的條件下，震盪的群落總是比穩定的群落展現出更高的生物多樣性。作者對實驗數據進行分析，並發現與理論預測高度一致的結果，群落震盪和高物種多樣性之間存在強烈的正反饋。動力學震盪對物種多樣性的保護作用可以理解為有效生態位隨著時間的震盪給更多物種的生存提供了可能。想像某一組物種與另一組物種存在強烈競爭抑制，並且不能共存，這時候如果兩組物種隨著時間保持有一定相位差的震盪就可以讓雙方各自在不同的時間區間生長，並在時間平均的意義下達到「共存」。
6. 結論與展望
我們的工作提出一個有效的框架，將理論生態學最著名的兩個成果整合到了一起：一方面，May提出生態網絡複雜性的增加必然導致其失去穩定性；另一方面Chesson證明生態系統隨時間的震盪能維持物種多樣性。生態學領域對於生物多樣性和群落穩定性的關係一直存在爭議，這個爭議的主要原因是自然生態系統展現的複雜動力學既可能是環境的隨機震盪造成的，也可能是生態網絡的本徵屬性（複雜種間相互作用網絡）造成的。我們的實驗系統有效控制了環境噪音，證明了理論預測的結論：只需要兩個粗粒化參數，即物種數量和種間相互作用強度就可以有效描述複雜生態系統的動力學行為。我們的預測和理論框架對於生物學細節是魯棒的，使用資源-消費者模型或者pH模型都能得到相似的生態動力學相圖。因此我們提出的生物多樣性和群落動力學的相圖在更多的生態系統中可能廣泛適用。未來的工作應該嘗試探究我們提出的動力學相圖是否在各種時空尺度下普遍適用於各種生命體組成的複雜生態群落。
這項工作可能引起不同領域的科學家的興趣。首先微生物群落的穩定性和多樣性對於不同微生物組的功能和健康至關重要（例如腸道菌群和土壤菌群）。此外，我們使用的幾類生態動力學模型被廣泛應用在眾多其他生態系統的研究中，所以這裡提出的生態動力學相圖可能對於其他生態群落也是普適的。最後，我們提出了一種受到統計物理啟發的理論框架，可以從高維度的生態網絡中提取出少量粗粒化的控制變量，這種方法可能被推廣到其他複雜系統的研究當中。
胡脊樑 | 作者
鄧一雪 | 編輯
商務合作及投稿轉載｜swarma@swarma.org
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