原創：中科院中國科普博覽

牙齒的出現，是脊椎動物演化史上最偉大的進步之一。

從史前海洋里以鯨為食的巨齒鯊，到你家沙發上瘋狂拆家的狗子，從林海雪原中嘶吼咆哮的東北虎，到小區路邊沖你咧嘴大笑的孩童......很難想像如果沒有了牙齒，生命將會變得多麼羸弱且無趣。

作為有頜脊椎動物體內最堅硬的器官，牙齒化石可以經受住千萬年的歲月洗禮依舊保存完好，這件神器幫助它們在優勝劣汰中占據了先機。那麼，牙齒是從何處而來的呢？

在回答這個問題之前，先讓咱們重新認識一下牙齒。

都叫牙，但此牙非彼牙

咱們常說的牙齒，是長在人和動物頜骨上（或嘴巴中）的一種堅硬的鈣化組織，包含牙釉質、牙本質、牙髓等。

按照這樣的定義，則牙齒是脊椎動物（包括魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類動物等）所獨有的器官。儘管許多無脊椎動物也有類似的咀嚼器官，通常也被稱為「牙齒」，但這些「牙齒」往往不是骨質，也不長在頜骨上，此牙非彼牙～

例如在中世紀被用於清除病人體內多餘血液的歐洲藥用水蛭（Hirudo medicinalis），它們身體前端的吸盤上長有3個類似鋸子的顎，每個顎上都有著大約100顆鋒利的「牙齒」，這些「牙齒」其實是由幾丁質構成的。當水蛭需要吸血時，會用幾丁質「牙齒」割開寄主的皮膚，在上面留下一個倒Y型的咬痕。

另一個典型案例就是號稱「牙齒最多的生物」的非洲大蝸牛（學名褐雲瑪瑙螺，Lissachatina fulica），擁有多達2.5萬顆牙。蝸牛用來磨碎食物的「牙齒」，其實是一種叫做「齒舌」的特殊構造，也是由幾丁質構成的。蝸牛覓食時，會用這條長滿密密麻麻細齒的舌頭刮取食物表面。

此外，一些較為原始的無頜類脊椎動物同樣沒有真正的牙齒。比如長相令人極度生理不適的七鰓鰻（lamprey），屬於脊索動物門無頜總綱（Agnatha）的魚形生物，沒有可咬合的雙顎，只有簡單的吸盤狀口部，裡面長著一圈又一圈的黃色角質齒，看起來非常噁心......

下圖高能預警！

牙齒，4.39億年前就出現

最初的脊椎動物並沒有上下頜，更沒有牙齒，直到脊椎動物有頜魚類的誕生，真正意義上的牙齒才出現，隨後演化出的兩棲類、爬行類、古代鳥類、哺乳類動物都繼承了這一器官。

目前已知最古老的有頜類牙齒，由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊在貴州石阡發現，可以追溯到4.39億年前的志留紀早期。

2019年，經過十餘年不懈的野外工作，朱敏院士團隊從近4噸岩石樣品中篩選出23枚有頜類牙齒標本，這些牙齒的主人是生活在約4.39億年前的雙列黔齒魚（Qianodus duplicis），它們的齒旋是目前已知最早的有頜類牙齒。這一發現將牙齒的最早化石記錄足足前推了1400萬年，並間接支持了在奧陶紀生物大幅射時期（約4.85至4.5億年前）就出現有頜脊椎動物的觀點。2022年9月29日，這一重大成果以封面文章的形式發表在了Nature雜誌上。

既然搞清楚了牙齒出現的大概時間，那牙齒又是如何經歷了數億年的演化，變成現在的樣子呢？目前，學術界對於牙齒的起源已經有了初步的共識，這又被稱為「由外而內」理論——人類及其他高等脊椎動物的牙齒是由遠古魚類的鱗片進化而來的。

這一理論主要受到鯊魚的啟發，因為鯊魚的牙齒和鱗片長得實在太像了！咱們先來看一下鯊魚的牙齒，鯊魚牙齒包含3個基本結構：表面覆蓋著一層似釉質，中間由牙本質、齒質和骨齒質組成，最裡面則是包含神經和血管的牙髓。

再來看看鯊魚的鱗片（盾鱗），只包含一個齒單位（odontode）。這些鱗片堅硬鋒利，像鎧甲一樣規整地疊蓋在鯊魚皮上，它們同樣也有3個基本結構：表面是一層釉質，中間是和牙本質成分相同的棘，基板埋在真皮內，裡面是髓腔，有神經和血管通入腔內。

兩個看似八竿子打不著的器官，卻有著幾乎一模一樣的組織結構，這種高度的相似性，無疑在暗示我們，最早出現的牙齒和鱗片很可能是以相同的方式分化產生的。發育生物學家已經證實，鯊魚的鱗片和牙齒是胚胎組織以同種方式發育而來的。最近的分子生物學證據也表明，鱗片和牙齒的發育受同一組基因調控。

據此，科學家們猜測，原始魚類頜部周圍的一部分鱗片可能有助於它們捕食，在進化中逐漸轉移到嘴中，最終演變為所有脊椎動物的牙齒。

用化石去佐證猜想

僅通過觀察現存的鯊魚去「盲人摸象」般地猜測，顯然是不夠的，咱們還需要化石實證去揭開牙齒起源與演化的神秘面紗。近年來，藉助X射線成像等技術手段，多項化石研究都進一步佐證了牙齒和鱗片同源的理論。

2020年，瑞典烏普薩拉大學的科學家們利用歐洲同步輻射光源（ESRF）強大的X射線成像技術，對在捷克境內發現的距今約4.09億年的棘胸魚（acanthothoracids）化石進行了高解析度三維成像。掃描結果顯示，這些化石保存著完好的牙齒序列，並且牙本質中還保存著完好的細胞間隙，看起來非常接近現代脊椎動物的牙齒。很顯然，棘胸魚的牙齒與現代牙齒有著千絲萬縷的關係。

更重要的是，科學家在棘胸魚的頜骨外表麵皮膚上發現了類似於牙齒的齒單位，這些齒單位不光形狀上和牙齒幾乎相同，並且頜骨附近的齒單位逐漸過渡成了牙齒。這表明，牙齒極有可能是從皮膚上的齒單位進化而來的，為牙齒鱗片同源理論提供了依據。

重建的頜骨3D圖像，淺綠色部分是皮膚牙本質，深綠色部分是牙齒，可以發現二者形狀接近，呈過渡之態 圖片來源：參考文獻3

無獨有偶，在2020年的另一項研究中，瑞典烏普薩拉大學的科學家對距今約4.22億年的脊骨魚（Lophosteus superbus）進行了化石研究，這種魚也是牙齒早期進化階段的代表物種之一。

科學家使用高解析度X射線成像技術觀察了脊骨魚在不同發育階段齒單位的三維結構，發現齒單位一開始長得都差不多，但會根據生長位置的不同而產生外觀變化，長在嘴裡的和長在臉上的分別成了牙齒和真皮齒單位（也就是鱗片），這表明，在每個位置都有不同的信號來指導它們的發育。並且到後期，一些真皮齒單位也會從面部慢慢移到嘴裡，成為牙齒。

橙色部分為最初的齒元，會根據生長位置的不同而改變，分別變成牙齒（黃色部分）和真皮齒元（粉色、紫色部分）圖片來源：參考文獻5

這項研究表明，牙齒和鱗片在進化上是高度相關的，二者並非獨立發育，而是源於一套完全相同的發育系統，這也是鱗片與牙齒同源的堅實證據。

當然，目前的研究仍不足以充分證明猜想，要想真正搞清楚牙齒的起源，咱們還需要更多的化石實證來揭曉謎底～

鱗片到牙齒的一小步，卻是物種進化到一大步。牙齒就位以後，進一步的變化隨之到來：牙齒數目由多到少；由多出牙轉變為再出牙或單出牙；牙齒著生位置由端生發展為槽生齒；齒型也由同型齒向異型齒演化......形形色色的牙齒，讓不同的物種更好地適應了各自的生存環境。

所以不要低估了小小的牙齒，這也是一種巨大的生存優勢，大家下次刷牙時，記得認真刷哦！

參考資料：

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[9]《我們的牙齒從何而來？》，科學大院，2018-06-27

作者：Ivan