文圖 / 李連芳（中國農業大學）
對於植物而言，花粉是其開枝散葉、繁衍不息的保障。特別是在植物演化史中，花粉結構的誕生及傳粉現象的出現，更是具有里程碑意義。
惱人的花粉
春季走過松柏樹，不小心碰到它的枝杈，一團黃色「煙霧」會瞬間散發出來，這「煙霧」就是松柏植物的花粉。
種子植物在繁殖期能夠由小孢子發育為花粉，成熟的花粉粒實為其小配子體，能產生雄性配子。花粉由雄蕊中的花葯產生，通過各種方法到達雌蕊（胚珠），授粉並完成受精。
感受花粉存在最好的例子莫過於春秋季困擾人們的花粉過敏，風傳致敏花粉就是罪魁禍首。以北京地區為例，全年花粉濃度存在兩個高峰期：春季（3月上旬～5月中旬），主要是柏科（如側柏等）、楊柳科（如毛白楊和旱柳等）和松科（如油松等）等植物花粉；秋季（8月中旬～9月中旬），主要是桑科（如葎草，目前已被歸於大麻科）、菊科（如蒿屬植物）和藜科（如灰菜）等植物花粉。
花粉的里程碑意義
不要小看這肉眼難以辨清、讓一些人過敏的花粉，在泛植物（真核藻類+植物）演化歷程中，花粉和傳粉現象的出現具有里程碑意義。
通過媒介完成有性生殖是生物界的普遍生殖策略。原始泛植物中，精子被釋放於水中，通過鞭毛遊動，與卵子結合併完成受精；也有通過其他生物如動物介導完成受精的。
在漫長的植物演化史中，花粉結構的誕生以及傳粉現象的出現，使得種子植物的有性生殖過程完全擺脫了外界水的限制，從此，植物徹底征服了「乾旱」的陸地環境。
解析花粉結構
擔當如此「大任」的花粉究竟是如何做到的？科學研究發現，在被子植物中存在兩種類型的花粉：百合、棉花、桃、李、梨、柑橘、桑、楊等植物是2-細胞型花粉，包括生殖細胞和營養細胞；小麥、水稻、玉米、向日葵、油菜等植物是3-細胞型花粉，包括2個精子和1個營養細胞。花粉壁是由孢粉素和纖維素組成的特殊結構，理化性質非常穩定，包裹花粉起到保護其免受外界病蟲侵害、抵禦乾燥和紫外線輻射以及日後傳粉識別等作用。其中，孢粉素中含有的化合物（如阿魏酸和香豆酸等）能夠抵抗紫外線引起的氧化作用，進一步保護花粉（或孢子）。花粉壁有兩層，內壁薄而柔軟，外壁無比堅固，能有效保護內部的生殖細胞或精子。
研究表明，早期陸生植物（如石松類）的小孢子壁和被子植物花粉壁的化學成分接近。因此，推測距今6億～4.5億年前首次登陸的植物便已然具有合成孢粉素的能力，並以此來保護自己的孢子。種子植物為了日後花粉管萌發，花粉外壁上還會有1個或多個萌發孔或萌發溝，這裡的外壁會很薄，甚至缺失。
多媒介傳粉助繁衍
植物的傳粉媒介是多樣的，包括風媒、水媒和蟲媒等。一般，風媒植物依靠產生大量花粉來保障傳粉成功率，花粉通常質輕、乾燥、表面光滑，容易被風吹送；為了適應風媒，有些物種的花粉還具有氣囊，如油松的花粉。而蟲媒植物則通過多方面性狀創新，吸引傳粉動物為其傳粉，其花粉外壁的紋飾常常是多樣的，如光滑型、網狀甚至刺突狀等，紋飾具有種的特異性。複雜的紋飾易於黏附於昆蟲體表便於其攜帶，甚至進化的蘭科植物還將所有花粉黏結成塊狀，類似「貨櫃」，方便昆蟲搬運。
有關的化石證據表明，蟲媒傳粉的歷史至少可追溯到石炭紀後期，因為那時的花粉直徑達600微米，是不可能藉助風力進行有效傳粉的。
目前，世界上約有36.9萬種植物，近90%在不同程度上依靠昆蟲和其他動物傳粉。其中，昆蟲傳粉被認為是白堊紀中期被子植物大爆發的關鍵因素之一，迄今已知最早的被子植物「採花大盜」是生活在1億年前白堊紀的花蚤科。
現存傳粉昆蟲主要分屬於膜翅目（占全部傳粉昆蟲的43.7%）、雙翅目（占28.4%）、鞘翅目（占14.1%），以及半翅目、鱗翅目、纓翅目和直翅目等。
通過傳粉媒介，花粉被安全、高效地傳送到雌蕊的柱頭上（如上圖）。經過花粉的壁蛋白和柱頭表面的一層蛋白膜相互進行「識別」和「選擇」後，親和花粉的內壁經外壁上的萌發孔或萌發溝向外突出（如下圖），並逐漸伸長形成花粉管，即花粉的萌發。此時，就相當於雄配子體在發育生長。
其中，營養細胞為花粉管生長提供營養，而生殖細胞（在花粉管內需要經過分裂產生２枚精子）或精子進入花粉管內，一枚精子與卵結合發育為胚，其中被子植物還會有另一枚精子與中央細胞受精並發育為胚乳。
小花粉，大能耐！大自然生生不息，每一個個體都默默貢獻著自己的力量。讓我們珍惜這一切，與世界萬物和諧共生。
本文綜合整理自《知識就是力量》雜誌，原標題《小花粉 大能耐》，作者李連芳，有刪改，原創作品轉載請註明來源。