近日，植物保護學院昆蟲演化與基因組學實驗室聯合吉林省養蜂科學研究所和中國科學院西雙版納熱帶植物園等單位開展合作研究，在Zoological Research上發表題為「在演化框架下界定蜜蜂亞種以制定合理的保護策略」（Defining honeybee subspecies in an evolutionary context warrants strategized conservation）的研究論文，對東方蜜蜂分布跨度最廣的大陸支系開展了較為全面的取樣和多維度分析。
東方蜜蜂（ Apis cerana Fabricius , 1793）是在亞洲地區原生分布的關鍵傳粉昆蟲，適生生境的地理跨度極大，涵蓋了熱帶至北溫帶地區的多樣化生境類型。其中分布在我國境內的種群也稱為「中華蜜蜂」或「中蜂」，是我國本土重要的蜜蜂資源和傳粉者。在氣候和生境選擇的強烈塑造下，東方蜜蜂的形態學和生物學特徵都呈現出極大的可塑性。這一多樣化的結果直接導致了東方蜜蜂的種下分類困難。在近200年的時間內出現了數十種命名，包括物種、亞種、品種、品系等等，對蜜蜂的分類和資源界定造成了極大的困擾。而分類學上的不確定性進而對我國蜜蜂資源的保護和應用提出了挑戰。對於如此廣域分布的本土蜜蜂物種，如何制定保護優先級？積極發展地方養蜂產業的同時，如何保護本地蜜蜂種質資源不受外源種群引入所造成的破壞？已經發生雜交的地方種群是否存在性能退化？為了回答這些問題，必須首先制定科學有效的種下分類原則，釐清東方蜜蜂的種下遺傳結構。其中，亞種的界定是種下分類的首要問題。
研究者通過整合大規模的群體基因組數據，並使用多種形態學分析方法，對東方蜜蜂亞洲大陸支系的亞種進行了重新界定。該研究提出整合考量演化獨立性、有效形態特徵和地理隔離三方面的特徵，作為蜜蜂亞種劃分的依據。研究正式定義和描述了東方蜜蜂亞洲大陸支系的8個亞種，即：中部（指名）亞種 Apis cerana cerana 和位於分布區邊緣的台灣亞種 A. c. taiwanensis 、海南亞種 A. c. hainana 、克什米爾亞種 A. c. kashmirensis 、西藏亞種 A. c. skorikovi 、阿垻亞種 A. c. abansis 、貴德亞種A. c. guidensis, 和日本亞種 A. c. japonica 。其中，貴德、台灣和克什米爾亞種均為首次報導。
研究者結合已有的群體基因組數據，補充了來自克什米爾以及巴基斯坦的東方蜜蜂樣品，共計362頭工蜂的基因組數據，涵蓋了東方蜜蜂亞洲大陸支系的主要代表種群。全基因組單核苷酸多態性（SNP）數據揭示了8個遺傳獨立單元，其中7個邊緣亞種表現出明確的單系性，而廣域分布的指名亞種內部則呈現廣泛的遺傳交流和較高程度的遺傳多樣性。亞種間的演化關係及遺傳多樣性水平顯示：7個邊緣亞種是分別獨立從廣域分布的中部指名亞種中分化而來，邊緣亞種間的遺傳交流顯著低於各自與中部亞種之間的遺傳交流。
線粒體系統發生分析進一步表明，當前的亞種結構是共同祖先發生多次種群分化的結果。其中，分布於青藏高原邊緣山谷的克什米爾、西藏、阿垻和貴德亞種分化時間較近，呈現一定程度的不完全譜系分選和較高比例的雜交事件。
同時，研究者基於來自115個地點的234群東方蜜蜂和30多個典型的蜜蜂形態指標，進一步分析了蜜蜂形態特徵與所屬生境的氣候因子間的相關性。研究發現，大部分經典的蜜蜂形態學特徵，包括體型大小、覆毛長度等，都與氣候特徵有顯著相關性。因此，生境相近的地方種群在形態特徵上呈現相似性，但這一相似性不能反映真實的演化和親緣關係。基於這一結果，研究者提出應使用受氣候因子影響較小的形態特徵作為亞種分類的證據，如包括肘脈指數在內的一系列翅脈特徵等。基於翅脈形態學分析結果也較好的支持了基於核基因組界定的亞種分類結果。該研究對重新界定的8個東方蜜蜂亞種進行了形態學描述，劃定了分布區，並為3個新亞種以及模式標本缺失的阿垻和海南亞種指定了模式標本。
基於新的亞種界定結果，研究者進一步提出應根據亞種間的演化歷史和親緣關係，制定有針對性的蜜蜂資源保護政策，對於亞種間的人為引種和雜交應採取謹慎措施。
本研究由中國農業大學、吉林省養蜂科學研究所、中國科學院西雙版納熱帶植物園、揚州大學、中國科學院動物研究所等單位合作完成，通訊作者為植物保護學院昆蟲學系的周欣和劉山林。論文的第一作者是植物保護學院的博士生邱立飛。該研究由國家自然科學基金（32270475）、中國農業大學2115人才工程、國家自然科學基金國際合作與交流項目（3211001043），國家自然科學基金（31470123）、吉林省科學技術項目（20030561）資助。
論文連結：
Qiu, L., J. Dong, X. Li, S. H. Parey, K. Tan, M. Orr, A. Majeed, X. Zhang, S. Luo, X. Zhou, C. Zhu, T. Ji, Q. Niu, S. Liu*, and X. Zhou*. 2023. Defining honeybee subspecies in an evolutionary context warrants strategized conservation. Zoological Research 44(3): 483-493.
供稿：植保學院
供圖：植保學院
編輯：李楊
責編：馬文哲