蟎形總目—甲蟎亞目（上）

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甲蟎亞目（學名：Oribatida），舊作隱氣門亞目（Cryptostigmata），是蛛形綱蟎形總目疥蟎目之下的亞目之一，以青苔或甲蟲為食。亦有其他文獻把本分類歸為目級，學名不變；又或視為疥蟎目之下的一個演化支。它們的大小從0.2至1.4毫米。

目前已確定的物種有12,000種，但研究人員估計，總共可能有60,000到120,000種。迄今為止，甲蟎是森林土壤中所有節肢動物中最常見的，其對於分解有機碎屑和分布真菌是至關重要的。

甲蟎的新陳代謝速率一般比較低，發展也慢，繁殖力也低。物種會作多次繁殖，成蟲的壽命相當長。舉例說：甲蟎在溫帶森林的泥土中，從卵孵化至成蟲只需數個月到兩年的時間。甲蟎在卵後的後胚胎發育期包含有六個蟲齡（instars），即：前幼蟎期（prelarva）、幼蟎期（larva）、前若蟎期（1st nympha instar）、第二若蟎期、第三若蟎期及成蟎期共六期。過了前幼蟎期之後，若蟎的食性變得廣泛，包括活的或死了的植物及真菌、地衣與腐肉；這些蟎蟲有些是捕食物種，但都沒有寄生物種，而且某些物種它們的進食習慣在若蟎期及成蟲期會有所不同。

甲蟎是多種絛蟲綱物種的宿主，有助泥土內的有機物質分解，就好像蚯蚓那樣，所以在農業經濟上有其重要之處。

許多甲蟎類物種需要極其特殊的棲息地，這是由於它們從多元的生態位進化而來，使得該目內的多樣性很大。有些物種特別適合乾燥的條件，也有棲息於被地衣覆蓋的裸露岩石上，但甲蟎類的最大部分更喜歡潮濕的森林地面及其隨附的枯枝落葉，有少數物種還已經進化為以水生植物為生，通常大部分時間都在水下度過。

1.動物學史

甲蟎屬甲蟎亞目（或稱隱氣門亞目），目前全世界約有七千多種，約出現在泥盆紀（約三億六千萬年至四億六百萬年前），經由分類學及生態學上的研究，推測今日所謂的甲蟎在演化上並非來自於單一最近祖先。一般甲蟎的行動緩慢，不具眼睛，但有感覺器，體表具有明顯突起物，大小約0.02mm~0.13mm（圖），其中許多種類具有側後半體背板（Notogaster），可以保護軀體，就像二片大翅膀般，所以也稱為翼蟎。成蜱一般具有不連續的氣管系統，分別為開口於第二、三足基側邊的導管，及短氣管開口可藉由足部的生殖盤腔或經由前體部的假氣門，但一般開口並不明顯可見，故稱為隱氣門類。

2.特徵

這些蟎蟲的形狀像水滴，身上還背著小小的圓形的外殼。它們生活在森林裡，靠近地表的地方。它們吃腐爛的植物，如落葉。甲蟎是地球上最強壯的陸地動物。這種微小的動物生活在土壤中，每平方米土壤中就有數十萬隻甲蟎。它們能夠承受1180倍於體重的拉力，相當於一個人拉動82噸的重物。

體覆堅硬外骨骼，形如甲蟲的暗色蟎類。大多行動遲緩。體微小，體長200～1300微米。顎體通常縮入體內,並隱藏在前足體突出的吻區。螯肢突出，呈鉗狀，位於頭或口下板上。須肢3～5節,下頭具有一對突出的齒形結構,用以破碎食物。

軀體分為前足體與後半體，兩部分有時彼此絞連。外骨骼堅硬，結構複雜，被覆身體，狀似甲蟲，故得名甲蟎。表皮有精細的刻紋，並覆蓋微細的網紋，或粗而不規則的脊。體軀上通常有一些突出物，其中最顯著的是葉與翅形體。足的端跗節可由一對爪與中央爪狀的 爪間突構成，或僅有爪間突爪。性二型不明顯。個體發育是漸變態或全變態。

此種蟎類主要棲息在土壤的上層和落葉層表面，取食水藻、真菌、地衣、腐爛的葉片和枝條芽等,能分解土壤中的有機物質,改善土壤的通氣，在維持土壤肥力中起著很大作用，有些種類是害蟎。在中國，有一種前翼甲蟎嚴重為害水稻秧苗。在糧倉中常有一種滑菌甲蟎為害於人。在人工製做的盆景上，有很多為害的甲蟎種類。印度也發現有7種甲蟎為害重要的農作物。也有有益的蟎類，如在江西有一種甲蟎捕食柑橘上的癭蟎，是一個很有效的生物防治作用物。

3.生活習性

甲蟎故名思意，即其體表堅硬，尤如批覆盔甲般，就如同昆蟲中的甲蟲。主要棲息於土中，取食腐植質，將腐敗的植物組織嚼碎並排出糞粒，增加微生物分解的表面積，對土壤之肥力助益極大，在森林生態系中扮演很重要的角色，所以又稱為土蟎，尤其在溫帶森林的土壤中，甲蟎的種類個體重量竟占無嵴椎動物總重量的7﹪。但並非所有的甲蟎都生活於土中，以腐植質為食，甲蟎其實是一群食性及棲所相當繁雜的分類群，甲蟎除土淒外，尚有水棲、樹棲，食性包含腐食性、寄生性、植食性、捕食性或取食真菌、苔蘚、細菌及酵母菌等。

甲蟎除行二性生殖外，也可行專產雌孤雌生殖（thelytoky），即雌性產下未受精的卵，發育後為雌性個體。這與環境的適應有關，因為甲蟎一般的生育率很低，如此等於可以產生一倍於二性生殖的生殖率，專產雌孤雌生殖普遍存在於甲蟎，據統計約有10﹪的甲蟎有此現象，且大部份行專產雌孤雌生殖的科，都是單性種類。

甲蟎生活環在卵後的後胚胎發育期包含有前幼蟎期、幼蟎期、前若蟎期、第二若蟎期、第三若蟎期及成蟎期共六期。前幼蟎期是靜止不動包含於卵內，所以好像由卵直接孵化出幼蟎期，除前幼蟎期外的五期都是正常活動及取食。大部份土蟎產出的卵其胚胎都已在發育期（卵生），但有些種類卻有子宮發育的現象（也稱為卵發育保留），即卵仍在胚胎發育中，繼續發育至前若幼期形成才停止發育，或者有些種類是待幼蟎發育後才產出（產幼現象）。

土蟎生殖方式與其分類系統有些相關，例如，雖然卵發育保留在甲蟎中是雜在各分類群中，但在折甲蟎類（Ptyctina）是很普遍現象，其中卷甲蟎總科（Phthiracaroidea）生殖方式是產前幼蟎，而在真卷甲蟎總科（Euphthiracaroidea）則同時有卵生、前幼蟎生及幼蟎生三種方式，但在各別的分類群則有其一致的生殖方式，例如Oribotritia則全為前幼蟎生。在有些高分類群中，卵發育保留與其生物特質有關，例如，所有的折甲蟎類，其未成熟個體都是內食性（endophagous），在腐木或植物組織內挖掘取食，這可能與雌成體在尋找高濕度適合產子處時，有較充裕的尋找時間，以便幼蟎可以較容易穿透出組織；此外，越晚出生對於未成熟個體曝露於捕食者的時間相對就較少，所以很多有潛挖食性者都有相似的生殖方式。

而在水生或半水生的種類Ameronothrus及Trimalaconothrus，其成蟎於潮流中將幼蟎產出，可隨潮流而分散，而生活於靜水的Hydrozetes及Limnozetes，則為卵生；就目前情況所知，幼生者皆為水生種類。在非實驗性的觀察中，發現有些種類在不同季節或不同的生存環境，會有不同的生殖方式，例如，Haq等人於1991年於印度發現，Scheloribates fijiensis在牧場的土中行產卵生殖，而在耕地或荒地的土中則行產幼生殖，至於影響因子為環境或基因因子則不知。

此外，卵發育保留與變異體形尺度（allometric scaling）也有關，在樹棲的種類中，行前幼蟎生的種類（Camisia及Liodes）個體大於不行卵發育保留的種類（Scapheremaeus），而行前幼蟎生的Nothrus及Damaeus個體明顯大於不行產前幼蟎種類。有些學者觀察到有些陸生土蟎，有活的幼蟎留在死去的雌成蟎體內，起初以為是卵發育保留現象，現今則認為可能是幼蟎在取食雌成蟎的屍體，或者是有些卵在母體死亡後依舊可以繼續發育至孵化出來。

甲蟎與其他蟎類相比較，具有較低的生育率，在較小個體種類Oppiella nova一次只產一顆卵，一星期平均產12顆卵，而在較大個體的種類Steganacarus magnus一次可分別產下6個直接發育為前幼蟎的後代。許多因子都會影響到生育率，擁擠會降低Nothurs palustris，Alaskozetes antarcticus，Achipteria holomonensis，Carabodes willmanni及Oppia nodosa的生育率；食物、營養及微氣候也都是影響因子。對於甲蟎的遷移行為研究並不多，一般認為主要發生於成蟎，因為成蟎比未成熟個體躲避捕食者較為有利，此外，未成熟個體大都潛藏於組織內行內食性生活，直致為成蟎才離開其潛藏的組織；有些種類的成蟎會攀附於生活在腐木內的昆蟲身上，以達到遷移的目的。遷移不外乎尋找新食物或找較適合的產卵環境，但都不會超過幾公分的距離，長距離的遷移可見於Hydrozetes的成蟎，在其腸道充氣，當成浮筒般進行長距離遷移。

甲蟎為適應環境而有各種不同的生活方式，總言之，甲蟎在現存環境中表現的是慢發育、低生育率及成蟎壽命長等特性，這都歸因於其低新陳代謝率造成。這些特質與其同時棲息於土中的跳蟲則完全不同，跳蟲是發育速率快、食量大，甲蟎如何以其較慢的發育速率與跳蟲同棲於土中，而又可在土中環境占據重要角色，則是值得深入研究。

甲蟎雌雄性外表並無差異，需藉由生殖器來區別雌雄性，雌性具有大型、未骨質化的產卵管，而雄性可由骨質化的短型陽莖區別，一般生殖方式為間接生殖，即雄性由陽莖將精苞擠壓排出，雌性再將精苞置入生殖口內受精，如果有雌性於某地區活動，則會刺激雄性排出更多的精苞；有些種類被發現有雌雄性直接經由生殖器的交合而達到受精，在Collohmannia的雄性有求偶儀式，雄性會準備結婚食物來引誘雌性交尾；雌雄二型及特殊的行為證實交尾儀式確實存在，雄性在咐節綱毛的變異或側後半體背板具有腺體皆是性行為的一種表現。

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