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說起子馭，大家印象最深的是他在和順豹星球基地做植物調查，由於禾本科實在太難認，於是他在分辨物種這一欄里，給出了一個非常不羈的「略」。
本次他分享的題目是「植物的智慧」。植物有智慧嗎？很難說。
植物沒有神經系統，所以它們不具備動物那樣用中樞神經處理信息的能力（思考）。1966年有個人把測謊儀接在了植物上，發現曲線會活動，因此認為植物會思考。
但測謊儀測的是電阻率，你不能用這樣一個粗糙的儀器來斷定，背後存在精微的神經活動。就像是諾基亞是硬的，板磚也是硬的，你不能因此說板磚也能打電話。
但另一方面，花草果菜也不是被動的，等著被蟲子（和人）啃的生物。它們隨時會接收周圍的信息，甚至會和同類交流信息。
植物在與環境中其他生物互動的時候，表現出的適應能力，讓人不由得會想，如果它是被造出來的，那背後一定有一個超級智慧，任何甲方都難不倒的設計師。
當然，自然界沒有什麼設計師，這一切都是進化的成果。
仰望走起。
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植物懂數學？
我們來看看這個羅馬花椰菜。它的每一坨都是自己的復刻，這個大坨和小坨基本上是一樣的形狀和結構，這個叫分形。
羅馬花椰菜，它的每一個較小的分支的形狀，都與整體幾乎完全一致，這就是所謂分形
而且它還從中間的生長點往外長出來一圈一圈的螺線，這個叫做等角螺線或者對數螺線。除了對數螺線，植物還可以長出費馬螺線，比如向日葵的花盤。
所有的植物的葉片都是從中間的一個生長點開始長出來的，在這裡細胞不停地分裂，產生出來了一定量成型的植物組織以後，它就會把這些產生出來的組織往兩邊推過去。
植物葉芽的縱切結構
假設膨大的速度是恆定的，它就會一輪一輪的往外膨大，最後就會長成羅馬花椰菜的樣子。
植物懂得數學嗎？植物看上去仿佛有智慧，其實都是隨機突變經過自然選擇的篩選，一代代累積的結果。
有一句著名的生物學上的話，「Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution」，沒有考慮進化的過程的話，生物學上的一切都無法理解。
月捐人聽到這裡，發出如上感慨
參天大樹的生存策略
演化生物學上最基本的一個概念是適合度，生物必須解決兩個問題，一個是生存一個是繁衍，適合度的高低，要看有多少後代能夠存活下來。
我們來看一個植物如何產生後代的例子。
這兩張照片都是望天樹，我去雲南時拍到的。它是龍腦香科的植物。龍腦香科的種子萌發得很快，耐陰的樹苗存在於雨林的林下層，默默地等待著時機，如果有一束光照到它的葉子上，它就會迅速地長高，去攔截上空的陽光。
很可惜的是中國的龍腦香科植物的保護情況並不樂觀，因為龍腦香科是以幼苗的姿勢「蹲」在林下層的，土壤裡面沒有休眠的龍腦香科種子，一旦森林被清掉以後，龍腦香樹就回不來了。
另外一個危險是，剛萌發的脆弱幼苗會被蟲子吃掉。龍腦香科的植物，比如娑羅雙屬Shorea會同步開花，而且它們會連續多年不開花不結果，通常是七年或者其他奇數年，大規模的開一次花結一次果。
娑羅雙屬的豐年，花朵把山都染成了白色
它們通過漫長的等待期，讓吃幼苗的動物沒有吃的，餓死了或者轉移到別的地方去了，然後突然來一波大的，動物吃也吃不完。溫帶的植物，比如說櫟樹林也有這樣的特性，在櫟樹林裡面它們的對手不是吃葉子的蟲子而是松鼠。
左邊是在馬來半島，龍腦香科的種子飄入水中的情形，右邊是我在熱帶亞洲不同的地方撿到的龍腦香科的花和果。
龍腦香科的花萼，在種子成熟之後，會變成幫助種子飄落的「旋翼」，種子因此可以飄到很遠的地方。
中間這個圖是最近野性中國團隊拍攝的，他們認為他們找到了中國最高樹，80多米高的雲南黃果冷杉Abies ernestii。世界最高的樹記錄保持者，是高達115.92米的北美紅杉Sequoia sempervirens。因為樹木要把水從根部運到頂部，在這樣巨大的樹里，存在著很大的水壓差，你可以想像一下115米的水柱，是多大的一個壓強？
在這棵黃果冷杉所處的林子裡面，它的腳下是非常陰暗的，而它的頂端會暴露於乾旱中，因為水很難運上去。所以像這樣巨大的樹，即使是同一棵樹同一個基因，它的枝條和葉子也會長成不同的形狀。
這是北美紅杉的葉子。最右邊是頂端的葉子，長的幾乎是像柏樹那樣的針刺狀的葉子，而且是螺旋狀生長的；在這裡它會避免自己被曬傷，而且把葉子變得很細小，節約用水。
最左邊是底部的葉子，這裡比較陰暗而且供水比較充足，它是平展二列的樣子，而且是條形的。在這裡它可以最大程度地去截取陽光，而且不怕浪費水分。
植物會維持一個讓葉子隨時準備好反應的化學庫，環境裡的光和水，會刺激不同的基因關閉或者開啟，刺激它們長成不同的形態。
富有心機的光合作用
光合作用本身就是很奇特的一種能力。光合作用能放出氧氣作為代謝廢物，與其他的生物競爭，還能利用二氧化碳合成營養增長自己。
在生命起源的初期，大家都是單細胞生物的時代，早期的光合作用生物先是產生了大量的氧氣（氧氣對於早期生物是有毒的），又因為消耗了太多的二氧化碳，大大減弱了溫室效應。導致地球從南北極開始冰封一直到了赤道，稱為「雪球地球事件」。
光合作用分成兩部分，儲存光能的光反應，和使用二氧化碳製造糖的暗反應，大部分時候光反應和暗反應是在一起進行的。
一種進行暗反應要用到的，叫做RuBisCo的蛋白質，會在明亮的環境下，產生叫光呼吸的一種現象，降低光合作用的效率。所以光反應和暗反應是會互相阻礙的，就像一個奶茶店和一個螺螄粉店開在一起，味道會影響銷量。
在七百萬年前，植物演化出了一種新的光合作用方式。它把需要暗反應的這些細胞，都融合在了維管束周圍，所有其他葉肉細胞會把二氧化碳全部傳遞給它們，讓它們在這裡專門進行製造葡萄糖的暗反應。
左下角是C3和C4植物葉片的顯微照片，右邊是RuBisCo蛋白質分子。注意寫著C4的那張圖上，一團團暗色的東西，這是聚集在維管束周圍的暗反應細胞。
這樣光反應和暗反應分開的植物，叫C4植物，而在此之前的植物就叫C3植物。還有一種叫做景天酸循環的光合作用方式，它在時間上完全將光反應和暗反應區分開來。
常見的例子是住在沙漠的多肉植物。白天時它們只進行光反應，這是不需要敞開氣孔來吸入二氧化碳的，以免水分隨氣孔散失。晚上外面沒有那麼熱了，它們就把氣孔打開，進行暗反應。
白天，能量的產物會儲存在多肉植物的葉片裡，變成一種叫做景天酸的東西，以備晚上使用。所以大部分多肉植物的葉子是酸的。
左邊是我自己養的苔景天Sedum acre，右邊是在南非野外的生石花屬Lithops，中間半透明的組織像光纖一樣，把光直接導到最底層有葉綠素的細胞里，在那個地方它們才開始進行光反應，最大限度減少水分的散失。
極端環境下不擇手段
說到沙漠植物的生存策略，百歲蘭Welwitschia mirabilis可以說是最能「苟」的大佬了，它能活兩千多歲。它生活在乾旱嚴苛的荒漠之中，儘量保持基因組的簡潔，一輩子只長兩片葉子，維持一個低能耗的狀態。
百歲蘭是最長壽的植物之一
除了「超長待機」的植物，還有「借屍還魂」的植物。中華卷柏Selaginella sinensis在沒有水的時候會捲成一個球，像三體人一樣幾乎暫停了所有的生命活動。卷柏標本如果一不小心受潮了，又會在紙上重新開始生長，讓人非常震驚。
很會卷的卷柏
卷柏還可以隨風到處滾，到了另外一個地方，可以重新生根。因此它算是「風滾草」的一種。風滾草其實不是一種草，它是一種植物生活方式的通用描述。
這是我去張掖的時候拍到的一張照片，可能是豬毛菜屬Salsola的，現在也可能分出來叫刺沙蓬屬。
它是一年生植物，乾燥以後整個植物體捲成一球，被風吹得滾來滾去的時候，上面的果莢摔裂開，種子也就一路散播出去。風滾草很成功，它入侵了北美，在美國的西部片裡面，能看見很多堆得比人還高的風滾草的草球。
還有一些種子傳播的方法更加硬核，比如藉助火來萌發。澳大利亞有一類叫佛塔樹屬的植物，學名Banksia。這上面張開的像眼睛的東西，原本裝著發育成功的種子。要是不經過火燒，它是不會裂開的，不會裂開就無法撒出種子。
佛塔樹的果序 ©Philip Bouchard / Flickr
不光是澳大利亞的植物，很多亞洲、美洲的松樹，松果是用松脂封得嚴嚴的，而且在樹梢上不落下來，必須要等這一片林子著過火，松脂被烤化，散出來的種子才可以在營養比較豐富的土壤上萌發。
我在一個學校的溫室里打工的時候，曾看到他們為了讓一種適應火的植物發芽，費盡了心思，後來他們去超市裡面買了烤肉的添加劑加進去，植物就發芽了。
為了增加烤肉香味，添加劑里含有火烤過以後煙的化學成分，它們對火的適應在化學上精準到了這種程度。
人工收集佛塔樹的種子，燒烤使它開裂露出種子 ©Planter Banter / YouTube
桃金孃科的桉樹樹皮含有油，很容易燒起來，它實際上是在助長火勢，野火會幫它清理周圍的植物。所以植物為了生存是非常內卷的。
植物的社交網絡
其實有些植物也是很社恐的，在東南亞的熱帶森林裡面，龍腦香科的冰片香屬Dryobalanops，似乎有一道一線天的鑲邊鑲在每一棵樹的周圍，它們似乎在迴避對方。這個現象叫樹冠羞避（Crown Shyness）。
大家都默契地保持著微妙的距離
樹冠羞避的原因還不清楚，一個假說是為了整片林子的健康，為了阻斷通過林冠層來傳播的真菌或者昆蟲。
植物打開氣孔時會散發出很多化學分子，也能夠接收很多化學分子，也許樹冠會「知道」附近有我的很多同類在這裡，我也許就不要再長過去了。
而在樹根這一層，很多樹的樹根並沒有連在一起，但是它們會被真菌的菌絲連在一起，稱為菌根。
你永遠猜不到一棵植物在地下有多麼龐大的菌根
這些黃色和有瘤的部分就是它自己本身的根，那些瘤以及周圍長出來的白色的東西是真菌，也有一部分菌根的真菌直接刺破根細胞，長進了根細胞的裡面。它們形成了共生的關係，幫助植物來收集水和土壤中的營養元素。
這些菌根在植物之間傳遞著信息，也傳遞著營養。全世界大部分的植物，包括我前面說的熱帶的建群種龍腦香，還有各種松科植物，它們都是菌根植物，它們可能在交換著很多我們尚不清楚的東西。
一棵樹，一棵樹
彼此孤離地兀立著
風與空氣
告訴著他們的距離
但是在泥土的覆蓋下
他們的根伸長著
在看不見的深處
他們把根須糾纏在一起
艾青《樹》
與動物勾心鬥角
植物對於敵害的防禦反應也是很迅速的。這個是在和順拍到的杜鵑花屬植物照山白Rhododendron micranthum，它上面長了一個蟲癭。
左邊那個發白的圓疙瘩就是蟲癭
蟲癭是植物自己的分生組織長出的一大坨細胞，把受傷的部分隔離起來，儘量少讓蟲子得到植物本體的營養。
有時人類也會很變態地選擇這樣病態的組織。比如有一種禾本科植物菰，會因為真菌感染而長出一個膨大的腫瘤，就是我們吃的茭白。
有時候植物會從氣孔釋放出來「我被蟲子啃了」的信號，其他地方的植物接收到這個信號，就會提前準備好防止蟲子的化學物質。還有時候植物要是被蟲子咬了，就會散發出跟蟲子相似的化學物質，放大「蟲子在這裡」的信號，這樣捕食者聞味而來，就會把蟲子吃掉。
而防止蟲子的化學物質，最常見的就是「下毒」。比如常見的觀賞植物海芋，它的葉脈維管束里會流出有毒的白色液體。
吃海芋的蟲子演化出了對毒素的一定耐受性，但還不能一直無限制的吃。所以它還是想儘量少吃，怎麼樣能夠吃最大的一片葉面，又觸及最少的維管束呢？面積最大而周長最小的圖形是圓，於是它就從葉片上切一個圓。
吃海芋的葉甲：只要我切葉子的速度足夠快，毒液就毒不到我
還有一些更奇葩的操作。蛺蝶科袖蝶屬Heliconius把卵產在西番蓮屬Passiflora（百香果就屬於這個家族）的葉子上，這個屬的幼蟲很喜歡自相殘殺，葉子不夠吃就吃自己的同類。
於是西番蓮居然擬態了蝴蝶的卵，葉子上長出來黃色的小點點，而且葉片的形狀是兩叉分裂或者更不健康的樣子，耷拉下來，一副「快不行了的樣子」。蝴蝶在選擇產卵地的時候，就會把它放過去。
西番蓮：我病了，我裝的
更讓人震驚的是有一些西番蓮，為了讓自己的果實不會被這些蟲子吃掉，果實外面的苞片，上面長出了可以粘住蟲子和分泌消化液的腺體。雖然它們並沒有從中得到營養，但這可能是食蟲植物早期演化時候的樣子。
西番蓮的「防禦網」
這是在馬來西亞的蘋果豬籠草Nepenthes ampullaria，我們印象中的豬籠草都是掛在高處的藤子上的，這個長在地上的豬籠草是吃什麼的呢？後來我發現了它的冤大頭之一，是弓背蟻屬Camponotus的螞蟻，它們走路時不小心就會滑進去。
螞蟻掉進了陷阱！
還有一些更不為人知的食蟲植物。挖耳草Utricularia bifida是狸藻科的植物，它水裡面的葉子修飾成一個捕蟲囊，有倒著生長的剛毛作為一個單向控制閥門，它會引誘一些水生的小昆蟲鑽進去，進去以後就出不來了。
看似不起眼，其實是高明的「獵手」
食蟲植物依舊可以進行光合作用。但是它們可能得不到足夠的氮元素，比如說水太多，沖走了土壤中的氮，或者環境裡氮是貧瘠的，所以它們要通過抓蟲子來獲得額外營養。
並不是所有植物和蟲子的關係都是充滿殺氣的，東南亞還有一種植物叫蟻巢玉Hydnophytum moseleyanum，它會長出巨大的空腔腫瘤，讓螞蟻在裡面築窩。螞蟻會幫助植物趕走其他的害蟲。
為螞蟻提供的豪宅，內部四通八達
為了傳粉無所不用其極
前面說過了植物出於「生存」的目的，和動物產生的互動，下面來說說「繁殖」的方面。
這是玉蕊科的炮彈樹屬Couroupita植物，它的一部分雄蕊變成了聯合在一起的蓋子，並且倒扣過來，這是為了讓木蜂不能隨便地吃到花粉。
木蜂爬進去以後花粉是向上的，會刷到最不容易夠到，最不容易弄掉的地方，這樣它就必須攜帶花粉去進行授粉。
更匪夷所思的是擬交配的植物。這方面最典型的是眉蘭屬Ophrys，是指花上毛茸茸的，有點像眉毛的樣子。但這個毛茸茸並不是眉毛，是模擬蜂的身體，一隻雄性的蜂抱它的時候，它的觸感更像一隻雌蜂。
蘭花的傳粉是一種特別極端的傳粉方式，所有的花粉會打包在一個花粉塊里，上面有一個東西叫粘盤，通過一個很長的細絲，粘住傳粉的昆蟲。這是孤注一擲，要麼就把花粉傳播出去，要麼就什麼也得不到。所以蘭花的授粉手段無所不用其極。
眉蘭屬最常見的一個物種叫蜂蘭Ophrys apifera，種名的意思是「有蜂的」，它假裝成雌蜂，讓雄蜂來抱住它下面一個特化的花瓣。
蜂蘭令人驚嘆的傳粉策略
當這個雄蜂搞得很興奮的時候，花粉塊就會通過粘盤粘在它的頭上。它通過這些模擬的體毛的方向，指示雄蜂哪邊是「頭」哪邊是「尾」，保證花粉能精準地粘住蜂的頭部。
昆蟲為了交配會散發費洛蒙，也叫外激素，這樣它們在很遠的地方就能感知到異性的存在。每一種眉蘭屬的植物幾乎都對應一種傳粉的昆蟲，大部分是蜂，它們會散發酷似這些蜂獨有的性外激素。
有一些蜂蘭甚至在成功授粉以後，會把外激素調節成不受歡迎的氣味，這樣雄蜂就不會再來了，儘量減少雄蜂的損失，並且增加傳粉的精確率。
澳大利亞還有一個藉助蜂傳粉的蘭花的屬，鐵錘蘭屬Drakaea，走到了一個更加奇怪的極端。這裡的土蜂，雄蜂會抱起呆在高處的雌蜂，然後在飛行中交配。
鐵錘蘭長出了一個類似於槓桿和關節的結構，雄蜂抱住它，它會像蹺蹺板一樣把熊蜂翹起來，讓雄蕊和雌蕊敲到蜂的頭上。雄蜂一次一次地被打頭，最後終於長了記性走了。
鐵錘蘭 ©BBC Earth
植物為了增加遺傳多樣性，會選擇其他的植株給自己授粉，而不是自己給自己授粉。這是中國西南常見的石海椒Reinwardtia indica，它的花有兩個形式，一個是雌蕊（裡面的三個小點點）比雄蕊（外面黃色的一圈）要長，另一個是雄蕊比雌蕊要長，用物理結構來防止自己給自己授粉。
還有一些更極端的東西，巨魔芋Amorphophallus titanum的小花長在一根柱子上，下面是雌花上面是雄花，外面圍了一個很大的苞片叫佛焰苞。佛焰苞會散發出腐肉的味道，吸引喜歡食腐的昆蟲落進去。佛焰苞的內部非常狹窄光滑，昆蟲一落到雌花的位置就出不來了。
巨魔芋 © Leif Jørgensen
當時巨魔芋的雄花還沒有成熟，所以不會產生花粉，昆蟲身上要是有巨魔芋花粉，那都是從別的花上帶來的，這樣就完成了雌花的授粉。
第二天後佛焰苞會萎蔫，變得粗糙，昆蟲就可以出去了，這時上部雄花的花粉剛好成熟，沾到它身上，去找別的巨魔芋。這樣巨魔芋就在時間上控制了它能夠和外來的花完成授粉。
而蘭花也有一些奇怪的例子，瓢唇蘭屬Catasetum的雄花唇瓣下面有一個機關，蘭花蜂去訪花會被這個機關當頭一棒，頭上撲滿了花粉。而雌花模擬蘭花蜂的蜂巢開口，散發出類似蘭花蜂聚集的外激素。
可以說是把蟲子騙進來來傳粉
蘭花蜂找到了雌花，「我正好被打了一頓，我可以在這裡稍微治癒一下我的身心」，於是它就乖乖地把花粉交到了另一朵花里。
還有更加「溫馨」的。比如在高緯度或者高海拔的寒冷地區生長的罌粟屬Papaver植物，在中國的長白山也有，它會跟著太陽轉，而且花心是黑色的，讓它的花心儘可能的比周圍環境暖和，讓傳粉昆蟲到這裡取暖。
或許植物比人類更早懂得：黑色吸熱
種子四海漂流
說完傳粉我們再說一下傳播種子。前面提到的炮彈樹，它的果子砸在地上，四處飛濺，裡面充滿了正在腐爛的果肉，吸引喜歡臭味的動物。比如美洲有三種像野豬一樣的小動物叫西貒，就會去吃它們，把種子給帶走。
炮彈樹
還有利用彈射的力量傳播的種子。中國的草坪里常見的三個心形葉子的小草酢漿草，它的蒴果被外力一擾動，瞬間就會彈射出很多種子。有興趣的話可以在夏末秋初，找一下酢漿草結的果子去碰它一下。
發射！©Stealth Garden Supplies / Facebook
更有特色的是土沉香Aquilaria sinensis。沉香樹受傷之後產生的樹脂是珍貴的香料。中國華南的很多山上以前都有沉香，現在因為過度採伐，幾乎沒有了。植物園要用一個鐵籠子把沉香樹給保護起來，讓它不會被盜伐。
沉香的果實裂開後，種子會被兩根很長的絲線吊著，懸掛在外面，分泌一種化學物質，模仿胡蜂獵物的氣味，吸引胡蜂過來品嘗它。
土沉香裂開前&裂開後
種子的白色部分會分泌油脂，胡蜂舔完了這一點油，就會把它扔掉。但此時胡蜂已經抱著它飛出一段距離了，這樣沉香就實現了種子的散布。在半個小時之內，幾乎所有掉出來的種子，都會被胡蜂給取走。
還有一些更常見的傳播方式，比如在海里漂流。紅樹林裡常見的水椰Nypa fruticans，木質的大型果實可以在水裡漂很久。很多紅樹是通過「胎生」的方式傳播。種子還在樹上就發芽了，然後直接插進海里或者在海里漂一段，漂到合適的地方再長出來。
左：水椰，右：紅樹
還有在冰上傳播的植物。有人研究了北極區域植物的遺傳結構，發現很多北極群島上的植物來自西伯利亞，它們是怎麼跨越海洋的呢？北極冬天海面會結凍，這時候白毛風會卷著植物到處飄。
這些植物上會長出一小顆一小顆的芽，叫做珠芽，不需要開花結果，它自己就能長出新的植物。在冬天整個植物凍幹掉的時候，珠芽藉助風的力量彈出去，落下去也是落在冰面上，不會死，這樣它們就能夠自由跨越大海。
零餘虎耳草，箭頭所指紅色小顆粒就是珠芽
中國的北部和高山地帶，也有很多植物靠著被大風捲起來，然後跨越冰原的方式，分布到北半球的許多地方。
更典型的例子是浮萍屬Lemna的植物，它非常小，在鴨子的濕潤絨羽之間，能存活很長時間，
鴨子穿過密密的浮萍
淡水湖泊大多不相通，但全世界的淡水湖幾乎都有浮萍屬的植物，可能就要歸功於鳥類的搬運。浮萍的英文名字就是duckweed（鴨子雜草）。
最後再講一個長途擴散的很極端的例子。左上角是我在丹麥拍到的岩高蘭Empetrum nigrum，是杜鵑花科的植物，它會結黑色的小漿果。
有趣的是，在南半球的福克蘭群島，也有一種長得非常像的岩高蘭，叫紅果岩高蘭Empetrum rubrum。就是右上角的圖。
底下是世界地圖，紅的是紅果岩高蘭的分布地點，黑的是岩高蘭的分布地點。紅果岩高蘭和岩高蘭一南一北，跨越了中間所有的熱帶區域，它們是怎麼過來的呢？
紅色圓點是紅果岩高蘭的分布地點，黑色圓點是岩高蘭的分布地點
有一篇論文提出了一個假說：是因為美洲中杓鷸Numenius phaeopus subsp.hudsonicus在長途遷徙前吃了岩高蘭的果實，它們隨著鳥的腸道，經歷了漫長的從北美洲到南美洲的遷徙，最後變成了分布在地球兩端的植物。
全世界的植物物種大概是391000種，而且植物是世界上生物量最大的生物，它們能夠做到這一步，也許是擁有一些我們意想不到的智慧的吧。
ps: 每個月我們都會找兩位熱愛動植物、能說出門道的科學工作者或者保護工作者，以月捐人之名線上開講，希望因為大自然而聚在一起的我們能共同了解更多中國本土及大自然的故事。
三月的科普講座已就位，等各位入群（月捐人進群請加貓盟AI微信：cfca-lvlv）~
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成為貓盟月捐人，共守中國荒野
.........關於植物，你還可以讀.........
草，我不認識這個草！
什麼，你以為的長白山人參，其實老家是山西？！
我國最高樹是怎麼發現的？用尺子量嗎？
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