黃熱病疫苗發現史（上）
雖然第一代黃熱病疫苗成功了，但蒂勒依然擔心減毒黃熱病疫苗的神經副作用，勒決心進一步改進。
第一個思路是用最低劑量的病毒，但發現恆河猴接種後出現腦炎的頻率依然很高。因為洛克菲勒研究所在幾年前建立了組織培養技術，蒂勒就把方向轉到黃熱病毒的組織培養上，1932年，他和歐根·哈根（Eugen Haagen）用雞胚成功地培養黃熱病毒。
從1935開始，他們不僅用法國株，也用阿什比株進行大量傳代，這株病毒是1927年夏天從一位叫阿什比（Asibi）的28歲的加納黃熱病患者身上採取的。
在雞胚培養了很長時間，依然無法降低嗜神經組織性。於是他們將神經組織從雞胚中去掉，再進行病毒傳代，結果阿什比株傳到第89到114代後突然變異成缺乏親內臟性和嗜神經組織性，而且變異株很穩定，在沒有去掉神經組織的雞胚中傳代也不會重新獲得嗜神經組織性。用同樣手段進行法國株傳代則不能去除嗜神經組織性。就這樣，阿什比株成為疫苗株，他們將這一株命名為17D。
1937年，17D開始大規模生產，1938年在巴西進行臨床試驗，一年內接種了59000人，沒有出現嚴重的併發症。到1939年6月，共接種了130萬人，沒有出現問題。於是在哥倫比亞進行臨床試驗，也獲得成功。
但是，1941年7月，在巴西接種人群中出現119例腦炎，調查發現都來自同一批疫苗，結論是在對母株的亞培養出現變異，從此改成母株培養後凍存，這樣就無需多餘的亞培養。
從1937年開始，在英國和巴西接種疫苗者開始出現黃疸，原因是因為疫苗在生理鹽水中不穩定，需要加入少量的血清，結果混入肝炎患者的血清。在巴西不再使用血清後，這種併發症就不再出現了，可是在其他地方還不斷出現。
二戰爆發後，因為盟軍在北非戰區作戰，需要大量的黃熱病疫苗。黃熱病疫苗生產被列為重點，從1941年1月到1942年4月10日，洛克菲勒研究所為盟軍免費提供了700萬劑黃熱病疫苗，用的是在哥倫比亞做臨床試驗的株，所以依然添加人血清，結果接種後至少26771名美軍得了B型肝炎，包括約瑟夫·史迪威將軍，死亡率千分之三。
調查發現所有B肝病例都來自同一批疫苗，當時對血清量要求很大，每周8到10升，主要由約翰·霍普金斯大學公共衛生學院提供，獻血者包括醫學生、實習醫生、護士和技術員，之後的調查發現其中有幾位患B肝。對此的補救辦法是一來不再用血清，二來只給去黃熱病疫區的官兵接種疫苗，這樣就解決了這個問題。
1945年，洛克菲勒研究所在加納找到依然健在的阿什比，為他頒發退休金。
二戰之後，17D和法國疫苗都得到大規模應用，法國疫苗接種多次出現腦炎，17D接種也出現零星腦炎，但都發生在嬰兒身上。到1982年，法國疫苗停止生產。
1962年，發現英國的一批17D疫苗帶有禽白血病病毒，這種病毒對人類有潛在的致癌性，因為在雞群里廣泛流行而波及用於生產疫苗的雞胚。英國的解決辦法是在培養的時候加入抗禽白血病病毒的藥物，美國辦法是超濾和減少傳代。對接種者的研究沒有發現禽白血病病毒會增加癌症的風險的證據。
今天所用的17D全部來自17DD和17D-204亞型，前者是傳了195代，後者是傳了204代，目前發現老人和切除胸腺者接種後出現嚴重親內臟性的病例處於上升階段。黃熱病疫苗病毒也被作為其他黃病毒載體，包括登革熱病毒和日本腦炎病毒，被稱為嵌合疫苗。
黃熱病疫苗的成功，使得被稱為黃色瘟疫的黃熱病成為可以被控制的疾病，由於全球滅蚊行動失敗，目前只能靠黃熱病疫苗來預防和控制黃熱病。